上位性效应是水稻杂种优势的重要遗传基础.docVIP

中 国 科 学 ( C 辑) 第 28 卷 第 4 期 SCI ENCE IN CHINA ( Series C) 1998 年 8 月 上位性效应是水稻杂种优势的重要遗传基础 3 余四斌 李建雄 徐才国 谈移芳 高友军 李香花 张启发 ( 华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室 ,武汉 430070) M . A . Saghai Maroof (Depart ment of Crop and Soil Enviro nment Sciences , Virginia Polytechnic Instit ute and State U niversit y , Blacksburg , VAU24061 , U SA) 摘要 利用生产上广泛应用的优良杂交组合汕优 63 的分离群体 ,对 151 个分子标 记位点构建覆盖整个水稻基因组的遗传连锁图谱. 在此基础上 ,用 240 个 F2∶3 家系 的 2 年田间试验数据定位分析了影响产量及其构成因子的数量性状位点 ( Q TL s) 和 上位性效应. 2 年共定位了 32 个 Q TL s 控制产量及其构成性状 ,其中 12 个 Q TL s 在 2 年均被检测到. 同时 ,发现大量显著上位性效应广泛存在于基因组中影响着这些 性状. 分析表明 ,上位性效应是影响产量性状表现和杂种优势形成的重要遗传基础. 关键词 杂交稻 分子标记 数量性状位点 基因间互作 杂种优势遗传学基础的研究一直受到人们的极大关注. 本世纪初美国学者提出了解释杂 种优势遗传基础的显性假说1 和超显性假说2 ,3 . 在其后的几十年中 ,虽然各国学者众说纷 纭 、各执己见 ,然而真正允许对这两个假说有关的遗传参数进行严格检验的还是近年来高密度 分子标记连锁图问世后所获得的实验结果. St uber 等4 对一个优良玉米单交种杂种优势分子 标记分析结果表明 ,在所检测到的许多控制产量 Q TL ( 数量性状位点) 上 ,其杂合体表现型值 均高于纯合体 ,他们因此认为这些 Q TL s 及其上的超显性效应是产量性状杂种优势的主要遗 传基础. Mitchell2Olds5 对拟南芥 (Arabidop sis) 的研究结果也表明超显性对生活力的杂种优 势有显著作用. 而 Xiao 等6 对水稻一个籼粳杂交组合进行了 Q TL 分析 ,认为显性效应对该 组合的杂种优势起主要作用. 然而 ,无论是显性和超显性假说 ,还是对这两个假说的检验性实验 ,都是基于遗传学的单 基因理论. 而诸如产量 、生活力之类的性状均是一系列生长 、发育过程的最终产物 ,是许多基 因共同作用的结果 ,这些性状与基因之间的关系有如 Wright 7 所??述的“网状”结构 ( net2like st ruct ure) ,即每一个性状都受控于大量的基因 ,而每个基因的替换都会不同程度地影响多个 性状. 基于这一认识 ,上位性 (epistasis) 应是数量性状表达和杂种优势的主要遗传学组分. 上位性是指基因位点间的非加性遗传效应. 在传统的数量遗传学研究中 ,很少有关上位 性效应的报道. 近年来上位性效应的研究也受到了较大重视 ,已有证据表明 ,上位性可能是物 1997207207 收稿 ,1997210210 收修改稿 3 国家自然科学基金资助项目( 批准号 :3952014) 和洛克菲勒基金会资助项目 种分化和适应的重要遗传机制8 ,9 . 上位性效应对水稻产量构成性状的影响最近也有报 道10 . 我们以中国杂交水稻中最有代表性的强优势组合汕优 63 为材料 ,应用大量的分子标记 系统分析了产量构成因素之一的每穗实粒数的遗传因子 ,结果表明上位性效应是该性状杂种 优势遗传基础中的重要成分11 . 本文报道了我们应用分子标记对产量及其构成因素杂种优势 的进一步分析 ,结果同样表明 ,上位性效应是产量和产量构成因素杂种优势的重要遗传基础. 1 材料与方法 111 材料 汕优 63 (珍汕 97 ×明恢 63) 是当前中国杂交水稻种植面积最大 ,使用年限较长的一个强 优势籼型杂交组合. 我们将品种珍汕 97 (保持系) 与明恢 63 杂交 ,从一个 F1 单株上套袋收种 子种 F2 群体 ,随机套袋 240 个单株 ,收种子 ,即为本实验用的 F3 家系 (又称 F2∶3 家系) . 112 田间种植和性状考察 于 1994 和 1995 连续 2 年在华中农业大学试验农场种植供试群体材料 ( 包括亲本和 F1 ) . 按完全随机区组设计 ,3 次重复 ,每重复 250 个小区 ,其中 F3 家系 240 个小区 ,亲本 、F1