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第十三章 RNA生物合成 （RNA Biosynthesis） 大连医科大学生物化学教研室 崔秀云 ;转录的特点 真核生物RNA聚合酶及转录因子 转录的转录过程：起始：（启动子），延长，终止 转录后的加工：剪切，填加及修饰 原核生物的转录 ;第一节 参加RNA合成的酶类与蛋白因子; 表13-1 真核生物RNA聚合酶的种类和性质;二．转录因子;第二节 真核生物的转录过程;图13-1 RNA链中3’,5’-磷酸二酯键的形成 ;RNA合成不同于DNA合成之处主要有：;二、真核生物的转录过程;图13-2 某些真核启动子区TATA保守序列 真核生物一些启动子顺序，同源顺序用阴影表示 .; 图13-3 真核启动子区示意图 转录起始点以“+1”表示，在其上游的核苷酸序列以“—”表示。 启动子区框内表示与转录有关的保守顺序。 ? ; 2. RNA链的延长（elongation）;3. RNA合成的终止（termination ） ;（二）几种RNA的合成特点1．mRNA的合成;2. rRNA的合成 ;3. 5S RNA 和tRNA的合成;第三节 转录后核糖核酸的加工过程;一、信使RNA的加工 ; 图13-7 mRNA的拼接机制 一些小核核蛋白（snRNP）与RNA前体形成拼接体（spliceosome）。U1 RNA和U2 RNA 分别为snRNP的组份。U1 RNA的核苷酸序列与 mRNA前体内含子中的GU顺序（称连接供体位点）相配对。U2 RNA识别内含子3`端连接受体位点。拼接体利用ATP做能量，除去内含子。 ; 图13- 8 mRNA 5’帽端的结构 5‘端第一个核苷酸是7-甲基鸟嘌呤核苷三磷酸, 第二个和第三个核苷酸的核糖2’羟基甲基化。 ;DNA转录单位;32S;核糖体RNA;内含子编码区;一.原核生物RNA聚合酶 ?原核生物RNA聚合酶是多亚基的酶。从大肠杆菌提取的RNA聚合酶有五个亚基组成，分子量为500KD。两个α亚基，一个β亚基，和一个β’亚基组成核心酶（core enzyme），核心酶（α2ββ’）能进行转录，但是没有RNA合成的特异性。第五个蛋白质亚基称σ因子，这五种亚基构成全酶（holoenzyme）,在体内及体外只有全酶（α2 ββ’σ）才能特异的合成RNA。σ因子参与识别特异的启动子。原核生物RNA聚合酶能被利福平（rifampicin）所抑制。利福平与β亚基相结合，从而抑制酶的活性。 ;编码链;图13-13 原核生物启动子区同源序列 ;起始位点;图 13- 15 RNA转录的终止( ?因子不依赖性的) A：DNA模板有特殊的序列，富含GC和AT区，反转重复顺 序（阴影所示）。 B：RNA转录物可形成茎、环结构。 ? ;;rRNA基因;三、RNA的复制 ? 有些病毒或噬菌体的基因组是由RNA而不是由DNA组成的。病毒进入宿主细胞后，还可以进行复制生成RNA。催化此种RNA复制的酶为RNA复制酶，是一种RNA指导的RNA聚合酶(RNA directed RNA polymerase)。 RNA复制酶催化的合成反应是以RNA为模板，由5’→3’方向进行RNA链的合成。反应机理与DNA作模板合成RNA反应相似。RNA复制酶仅对特异的病毒RNA起作用，对宿主细胞的RNA一般不进行复制。为此当病毒侵入宿主细胞后，病毒的RNA能大量复制。 ? ;? ;The holoenzyme of E.coli RNA polymerase has the subunit structure α2ββ’andσ. It initiates transcription on the antisense strand of a gene at a position designated by its promoter. The most conserved region of the promoter is centered at about the –10 position and has the consensus sequence TATAAT. The –35 region is also conserved in efficient promoters. The holoenzyme form an “open” initiation complex with the promoter. After the init