论文资料：萜类合成酶和萜烯代谢的调控、多样性及生物学作用.docVIP

萜类合成酶和萜烯代谢的调控、多样性及生物学作用 多罗西亚?托尔 萜类合成酶是小分子萜类代谢物形成的关键酶。随着萜类合成酶的生化和分子分析技术的快速发展，我们可以更深入地研究它们的演变、结构属性和调控。萜类合成酶是一个庞大的基因家族，它们合成多种产物的特性和它们在植物生长发育过程中的时空表达以及对生物或非生物因素的响应，构成了随时间变化而形成的丰富的萜烯代谢物质。萜烯化合物结构上的多样性和复杂性对植物与环境的相互作用具有重要的作用。研究萜类合成酶的活性可以进一步了解萜类代谢途径的产物在植物中的功能和作用。 地址 美国，布莱克斯堡24061，美国弗吉尼亚理工大学，法拉林生物技术中心，生物科学系 通讯作者：多罗西亚?托尔（tholl@vt.edu） 植物生理学新见2006, 9:1–8 这篇综述来自关于生理学和代谢主题 埃兰???波彻斯基和克里希那?妮尤基编辑 介绍 人们从植物中提取萜类物质，并广泛用于合成香水、香料、药剂、杀虫剂等制品。除了巨大的商业价值，萜类物质对植物也具有重要的生物学作用。它不仅在植物的生长发育过程中必不可少，如赤霉素，而且对植物和环境的相互作用也起着极其重要的作用。挥发性和非挥发性萜烯都能吸引传粉昆虫、食草动物的天敌，避免植物受到光胁迫、调节植物的耐热性和直接防御昆虫和微生物[1-3]。 目前已经鉴定了2万多种萜类代谢物，这些天然产物丰富的结构多样性令人着迷和困惑。通过对这些产物的生化基础和生物学意义的研究，发现合成这些萜类物质生物的最初前体物质是简单的具有C5骨架的异戊烯基焦磷酸（IPP）（DMAPP）（GPP，C10）（FPP，C15）（GGPP，C20）（TPS） 植物萜类合成图。（a）所有萜类物质都由萜类合成酶催化，底物来源于DMAPP、GPP、FPP和GGPP。其中，DMAPP通过异戊烯转移酶连接不同个数的IPP形成GPP、FPP和GGPP。不同的单萜合成酶、倍半萜合成酶、双萜合成酶产物如图所示。所有I类萜类合成酶催化反应都包括戊烯二磷酸底物电离，正碳中间体形成的初始步骤。II类双萜合成酶，如CPP合成酶催化GGPP经过质子诱导环化形成CPP。双功能双萜合成酶（I类和II类）如松香二烯合成酶催化GGPP初始环化形成酶—（+）-CPP复合物，再对（+）-CPP电离驱动环化，经过一系列步骤最后形成松香二烯。I类双萜合成酶产物包括CPP或GGPP（图中未显示）。所有萜类合成酶产物都可以进行二次转化。（b）图示植物细胞中萜类合成产物。合成C5单元的IPP和DMAPP包括细胞液中甲羟戊酸和质粒中赤藓糖醇磷酸两个独立途径。FPP和倍半萜代谢产物主要在细胞液中合成，异戊二烯、单萜、双萜主要在质粒中产生。OPP指二磷酸基。酶基因的氨基酸序列与其他裸子、被子植物中的序列进行了比较，分析结果证实了早期的研究，即大多数裸子植物中的萜类合成酶家族不同于被子植物中的萜类合成酶家族[6]，但是所有植物中的萜类合成酶都来源于一种双萜合成酶，这种酶参与了初级代谢，在被子植物和裸子植物中的萜类合成酶分化、功能特殊化之前就已经存在[6,7]。 模式植物拟南芥、玉米、水稻、马铃薯、苜蓿属和云杉属中的基因组序列和表达序列标签（EST）数据表明存在大量的TPS基因家族，这主要是由于基因的周期性复制、多位点突变和可能存在的功能分离。拟南芥中的TPS基因家族是展现萜类合成酶进化演变过程很好的实例 [8]。编码1,8-桉油醇合成酶和（Z）-γ-没药酸合成酶的两个于根部表达的基因已经被分离[9˙,10]。每个基因都以双拷贝形式存在，分别具有100%和91%的氨基酸序列一致性，这揭示了进化上的前后复制。此外，拟南芥中的另一个TPS基因已经被鉴定，与1,8-桉油醇合成酶有高达78%的同源氨基酸序列，但是1，8-桉油醇不是这个编码酶的主要产物，它主要在花器组织中特异性表达 [11]。这些发现揭示了组织特异性表达模式的差异和与TPS基因紧密相关的催化活性。 在裸子植物和被子植物进化枝中不同物种的的单萜、倍半萜和双萜合成酶构成了TPS亚家族（TPS a-g）[6]。尽管如此，TPS基因的快速演化也构成了特异物种旁系同源的TPS基因簇。在拟南芥中，超过10种倍半萜和推断可能为双萜合成酶之间的关系比其他被子植物中的这两种酶关系更为密切[8,12˙]。除了这些物种特异基因的趋异进化，TPS基因功能的趋同进化也被发现。例如，异戊二烯合成酶和其他萜类合成酶通过相对简单的反应机制生成非循环产物，如（E，E）-α-法尼烯[13˙]。这些酶在被子植物和裸子植物中明显区别于单萜合成酶而独立进化。 除了萜类合成酶的快速演化，这些酶催化剂的结构特征也是导致萜类物质多样性的另一个主