第二章.发酵原理 03的.ppt

第二章 发酵原理 ; 微生物细胞是远离平衡状态的不平衡的开放体系，是在物竞天择的基础上形成的细胞经济体系。  细胞经济体系为微生物细胞的适应性、经济性和代谢的持续性提供保障。是细胞生存的保障体系。 ; 本部分将从代谢和代谢调节的角度分析细胞生命活动的经济规律，以求比较圆满地处理工业发酵目的与细胞经济运行之间的对立和统一关系，从而能顺应自然规律，主动与微生物合作，为人类造福。;细胞经济假设的微生物学基础是：  微生物代谢的自动调节 微生物代谢的自动调节最终借助于酶与膜来实现，其自动调节机制的信息都存在于DNA中。; 代谢的协调能保证在任何特定时刻、特定的细胞空间，只合成必要的酶系（参与代谢的多种酶）和刚够用的酶量。并且，已合成的酶的活力受到许多调节机制的控制，主要是在反馈信息的触发下发生的抑制、激活、阻遏、诱导等基本调节机制。这些调节机制的协同作用为微生物细胞的新陈代谢、细胞的经济运行提供保证。; 真核生物与原核生物的调节系统比较：  真核生物与原核生物的调节系统是有很多不同的，这是它们不同 “ 生活方式 ” 的反映。虽然原核细胞与真核细胞所具有的很多功能颇为类似，但它们在若干结构的及遗传的性能方面有区别。; 原核细胞通常是自由生活的单细胞生物，在环境条件适宜且营养充足的情况下，它们在理论上是可以无限制地生长和分裂的。原核生物系统的调节方向是尽可能高效利用营养实现最大生长。由于没有核，原核生物的DNA连续接受来自细胞质的调节信号；因此，蛋白质合成的开关控制常是在转录水平上实现的。 ; 真核生物通常是多细胞（酵母、藻类和原生动物除外）、结构更复杂、较大的生物。细胞分化尤其需要特定类型的调节。例如，在一个胚胎中，一个细胞不仅需产生新一代细胞，而且也需经历许多相当大的形态的和生化的变化，并需无限维持这些变化。这类永久开关需要在细胞中运用其他调节策略，例如基因丢失、基因失活、基因扩增和基因重排。哺乳动物代谢则是通过营养基质和激素在遗传水平进行调控的。;图中：1.可溶性营养物质或代谢产物的跨膜输送； 2.代谢途径的酶的催化作用；3.酶和载体蛋白的合成。; 1.1 与细胞质膜密切相关的调节：主要包括以下4个方面：① 膜的脂质（磷脂及其它脂类）的分子结构，以及环境（如离子强度、温度、pH等）对膜脂质理化性质的影响； ② 膜蛋白质 （如酶、载体蛋白、电子传递链的成员及其它蛋白质 ）的绝对数量及其活性的调节；③ 跨膜的电化学梯度（膜的生理状态）以及胞内ATP、ADP、AMP库和Pi浓度对溶质输送的调节；④ 细胞壁结构特别是骨架结构的部分破坏或变形，间接影响膜（ 膜的物理状态 ）对溶质的通透性。;1.2 酶催化能力的调节： 也就是细胞空间内存在的酶分子的数量及其活性的调节。在原核细胞中，各种酶和各种底物同存在于一个空间中。处在一定环境和生理条件下的原核细胞中，哪些底物受哪些酶催化，以什么速度进行反应，均受到严格的自动调节。 自动调节包括两个方面：一是调节反应途径中的酶水平（酶分子的浓度），特别是关键酶合成或降解的相对速率，二是改变已存在的酶的活力，特别是关键酶的活力。 ;1.3 酶与底物的相对位置： 原核细胞内没有典型的细胞器，除了细胞质膜上存在一些凹陷、皱褶外，细胞内不存在被膜分隔的多个空间，在原核细胞中，当一个酶反应系统以多酶复合体（ multienzyme complex ）的形式存在时，就可以使酶反应在一定空间范围内按特定顺序进行。;图中：1.可溶性营养物质或代谢产物的跨膜输送；2.代谢途径中酶的催化作用；3.在核中进行的转录；4.在细胞质中进行的翻译；5.不同细胞空间溶质的跨膜输送。; 真核微生物细胞内的空间被膜结构分隔成许多小室。由于这些小室的存在，真核微生物的代谢调节要比原核生物复杂得多。 真核微生物细胞同样存在前述原核生物细胞的 3 个代谢调节部位。但第三个调节部位，即酶与底物的相对位置，则因分隔小室而增加了不少调节的内容。 小室是使合成代谢和分解代谢能够分开进行和分开调节的重要辅助手段。其中，细胞质与线粒体之间的分工协作，可从 下表中得到反映。;起始底物;;1. 转录水平上的调节;1.1 酶的诱导(induction)的机制 ; 研究诱导模型给人们的启迪是： 从诱导模型分析，若调节基因I、启动基因P、操纵基因O上发生突变，都可能影响酶的正常诱导。 如果启动基因P缺失，则RNA多聚酶无法结合到操纵子上去，不