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第六讲 景观生态学中的一些重要理论 一 岛屿生物地理学理论 1岛屿生物地理学理论的数学模型 岛屿为自然选择、物种形成与进化，生物地理学和生态学的理论和假设的发展和检验提供了一个重要的自然实验室，其理论被广泛运用到岛屿状生境的研究中。 对于某一岛屿，MacArthur- Wilson 理论的数学模型，简称M-W模型，用一阶常微分方程表示 （3.1） S(t) 表示t 时刻的物种丰富度，I是迁入率， E灭绝率。 假定I 和E 具有种间均一性、可加性以及随时间的稳定性，它们随物种丰富度的增加则呈线形变化。 I (s) = I0 [ Sp – S(t)] （3.2） I0 单位物种迁入率或迁如入系数，E0 单位灭绝率或灭绝系数 E(s) = E0 S(t) （3.3） Sp 大陆物种库中潜在迁入种的种数 两方程合并（3.3）代入（3.2） （3.4） 该微分方程表示非平衡状态是物种丰富度随时间的变化率，积分得： （3.5） S(0)是到上初始种丰富度。当迁入率等于灭绝率（I=E）时平衡态的物种丰富度为： （3.6） 该式表明，对于某以岛屿，平衡状态物种丰富度取决于单位种迁入率和灭绝率，以及大陆物种库的大小。为了探讨物种丰富度变化率及其平衡态值的关系，方程可改写为： （3.7） 由此可知，种丰富度的变化率与t时刻和平衡态时种数的差成正比，而当S(t) Se 种的丰富度增加；S(t)Se 时，种的丰富度减小。 如将方程（3.6）代入（3.5）得 （3.8） 该方程反映，种丰富度的非平衡态值与其初始值、平衡态值以及迁入系数和灭绝系数的关系。 根据方程（3.8） 可以求得岛屿从某一非平衡状态达到或恢复到平衡状态所需的时间。即， （3.9） R 是 种丰富度相对于平衡值在 t时刻的偏离与其初始偏离之比 （3.10） 物种的迁入与灭绝于岛屿的面积、大陆物种库大小以及距离岛屿的距离有关  Sp 代表大陆种库的大小，D 代表距离大陆的距离 A 岛屿面积 均衡理论：物种数目的多少由物种向区域中的迁入和老物种的消失的动态变化决定的，维持的物种数量是动态平衡的结果。因此是从单一的物种面积的静态研究向结合邻域特点的空间研究推进。 应把物种-面积关系与均衡理论结合才能更好的理解岛屿生物地理学理论。 种丰富度从某一时刻的偏离降低到初始偏离的36.8%（即1/e）时所需的时间，被定义为松弛时间Tr ( relaxation time) (3.11) M-T模型及其推论的合理性，完全取决于对Io 和Eo所作的均一性、稳定性和可加性假设的真实性，但这些假设在实际中很难成立。 MacArthur-和Wilson 指出，非线性凹型曲线比直线更合理地反映种迁入率和种灭绝率与种丰富度的关系。（图） 传播能力最强的种有可能成为 最早的定居者，而竞争能力最弱 的种最有可能先灭绝。因此，种 的定居能力的差异将会引起迁入率 在早期随种丰富度增加而陡然下降， 然后变缓；随着物种数增加，逐渐 增强的种间竞争作用将会使灭绝 率 大致呈指数上升。一些经验数据表明， 随着物种丰富度的增加，单位种的迁 入率而后灭绝率分别降低和增加。 根据对美国Solomon群岛52个岛屿的鸟类研究，13组描述种的迁入率、灭绝率与岛屿种丰富度、面积几隔离车工年度关系的数学模型进行逐对检验，得下列参数表达式： （3-12） （3-13） 其中 m, n, y, v, R, Do 均为用统计方法获得的经验参数。 M-W模型假定，迁入率和灭绝率是相互独立的，但事实不完全如此。 “缓救效应”rescues effect：同种个体的不断迁入可能减小岛屿种群的灭绝率，此现象称为“缓救效应”. “目标效应”target effect: 另外岛屿面积愈大、其截获传播种的概率愈大，面积不仅影响灭绝率、同时影响迁入率，该现象称为“目标效应”. 岛屿种丰富度取决于生态学时空尺度的种迁入与灭绝，而物种形成和演化尺度上的过程均予忽略。Simberloff 1974年认为，岛屿种丰富度的平衡状态可分为4个阶段或4类。 第一阶段，暂时性的非相互作用平衡（non-interactive equilibrium）,种群个体数小，种内作用微弱。 第二阶段，相互作用平衡 （interactive equilibrium），种间竞争对迁入率和灭绝率产生影响 第三阶段，选择平衡（assortative equilibrium）一个非随机的、协同适应的分类群逐渐形成 第四阶段，演化平衡（evolutionary equilibrium）包含自然选择对丰富度的影响。 2 岛屿生物地理学理论的验证与