植物萜类化合物的天然合成途径及其相关合酶.docVIP

植物萜类化合物的天然合成途径及其相关合酶 植物生理学通讯第43卷第4期,2007年8月779 植物萜类化合物的天然合成途径及其相关合酶 张长波,孙红霞,巩中军,祝增荣 水稻生物学国家重点实验室,浙江大学昆虫科学研究所,杭州310029 PlantTerpenoidNaturalMetabolismPathwaysandTheirSynthases ZHANGChang-Bo,SUNHong-Xia,GONGZhong-Jun,ZHUZeng-Rong’ StateKeylaboratoryofRiceBiology,InstituteofInsectSciences,ZhejiangUniversity,Hangzhou310029,China 提要:文章概述植物萜类次生代谢产物的生物代谢途径及与其相关关键酶的研究进展. 关键词:萜类化合物:生物合成途径;合酶 萜类化合物(terpenoids)是植物次生代谢产物 中最大的一个家族,在自然界中广泛分布,由异 戊二烯(isoprene,C)单元组成的化合物及其衍生 物,按碳原子的数目可以分为单萜(C,.),倍半萜 (C.5),二萜(C2o),三萜(C3o)和多萜等.由于多数 萜类化合物分子中具有不同的碳环数,因此又可 分为链萜,单环萜,双环萜和三环萜等. 萜类化合物在植物与其生境的互作中发挥作 用:(1)植物对植食性昆虫的直接与间接防御反 应,直接防御反应中可以作为毒素,取食或产卵 干扰素;植物在受到植食性昆虫攻击后会释放一 些挥发性萜类吸引天敌,从而形成其对攻击者的 间接防御反应.(2)增强植物抗病能力,植物倍半 萜抗毒素如脱氧.6.甲氧基棉酚等对真菌有显着的 抑制作用.(3)化感作用,如植物释放某些物质抑 制其他植物种子萌发及幼苗生长的异株克生现象, 调节群体密度,影响种群格局和群落演替的自毒 作用.(4)与其他生物种群的互利关系,如诱导昆 虫授粉,产卵,寄主定向等. 萜类化合物已广泛应用于工农业生产和医药 卫生中.如青蒿中的青蒿素对恶性疟疾有速效作 用,短叶红豆杉(Taxusbrevifolia)中的二萜类化合 物紫杉醇具有良好的抗癌活性.许多萜类化合物 还可以作为香料,如姜的根茎是常用的食品调味 香料,其中含有姜烯,D麝子油烯,水芹烯等 萜类化合物. 近年来,随着分子生物学,生物化学,生 物信息学等学科的发展,萜类化合物的研究日趋 深入,其生物合成途径也逐渐明晰,许多关键酶 基因已得到克隆和分析.本文概述萜类化合物生 物合成途径及其相关酶的研究进展. 1萜类化合物的合成途径 植物萜类化合物通过两个途径独立合成,即 位于细胞质中的甲羟戊酸(mevalonatepathway, MVA)途径(Chappell等1995)和位于质体中的脱氧 木酮糖.5.磷酸途径(1.deoxy.D.xylulose.5.phos. phatepathway,DXP)(Rohmer等1993)或甲基赤 藓醇4.磷酸途径(methylerythritol4.phosphate pathway,MEP).这两个途径大体上可分为3个 阶段,即中间体异戊烯基焦磷酸(iSopentenyl pyrophosphate,IPP,C)及其双键异构体二甲基 烯丙基焦磷酸(dimethylallylpyr0ph0sphate, DMAPP,C)的生成,直接前体物质的生成和萜 类生成及其修饰阶段. MVA途径(Newman和Chappell1999)是以2个 乙酰CoA分子(acety1CoA)在乙酰乙酰CoA硫解酶 (acetoacety1.CoAthiolase,ATOT)作用下形成乙酰 乙酰CoA(acetoacety1.CoA),经羟甲基戊二酰CoA 合酶(hydroxymethylglutaryl-CoAsynthase,HMGS) 催化形成3.羟基.3.甲基戊二酰CoA(3-hydroxy. 3-methylglutarylcoenzymeA,HMG-CoA),在羟 甲基戊二酰C0A还原酶(hydroxymethylglutaryl-CoA reductase,HMGR)和2分子NADPH催化下生成 MVA,之后MVA在MVA激酶(mevalonatekinase, MK)的作用下,形成甲羟戊酸.5.磷酸(mevalonate. 收稿2007.05.08修定2007.07.09 资助国家自然科学基金3057l259)和浙江省长 江三角洲重大科技协作项目(2004E60055). ?通讯作者rE—mail:zrzhu@zju.edu.ca:Tel:057卜 8697l623. 780植物生理学通讯第43卷第4期,2007年8月 5-phosphate,MVAP),接着在二氧磷基MVA激