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水分胁迫如何调节植物基因表达
水分胁迫如何调节植物基因表达 水分胁迫(water stress)植物水分散失超过水分吸收,使植物组织含水量下降,膨压降低,正常代谢失调的现象。 植物除因土层中缺水引起水分胁迫外,干旱、高温或盐碱条件等不良环境作用于植物体时,都可能引起水分胁迫。 水分胁迫诱导的基因产物 在水分胁迫条件下,植物的许多基因可以被诱导表达。与功能已知的蛋白质的同源序列比较分析表明,这些产物一般可分为两大类,即功能蛋白和调节蛋白。 功能蛋白包括胁迫反应中与蛋白质代谢有关的酶,活性氧清除的酶,小分子渗透保护剂(脯氨酸、甜菜碱等)合成的酶以及大分子渗透保护的蛋白。 调节蛋白包括与胁迫信号转导和基因表达有关的蛋白质,如蛋白激酶、转录因子等。 增量调控系统:细胞脱水诱导基因的表达,基因 产物一般对脱水有一定的保护作用。 减量调控系统:如编码光合作用的蛋白质,在 脱水过程中被抑制,以减少光氧化胁迫。 植物对水分胁迫相应的基因表达系统 LEA 基因 LEA 基因是在种子成熟和发育阶段表达的基因, 其产物LEA 蛋白一般伴随着种子或胚胎的成熟而形成, 在种子萌发时很快消失, 这是LEA 蛋白在种子(胚胎)发育过程中呈现的特定表达模式。 高度亲水性有利于LEA 蛋白在植物受到干旱而失水时,能作为脱水保护剂。 渗透调节基因 脯氨酸、甘氨酸、甜菜碱、甘露醇和山梨醇等无毒的渗调保护剂在植物中能积累到较高的水平, 而不破坏细胞的代谢作用。其中一些渗调保护剂在植物中能够保护酶和膜使其免受高盐浓度的伤害, 另一些则能防止活性氧的伤害。脯氨酸代谢的调节中就是渗调物质合成酶如P5C 合成酶(P5CS)诱导, 使得渗调物质的合成大大增加。 其它诱导基因 Kishor 等在转基因的拟南芥中分析了两个脱水诱导基因yrd29A 和rd29B。它们紧密串联排列在基因组的一个8kb 区域内,并且负责编码亲水蛋白。通过对它们的启动子的分析,分离得到了一个含有9个碱基(TACCGACAT)的新顺式元件—脱水响应元件(DRE)。 DRE/CRT是高等植物中参与响应干旱和低温胁迫基因表达的一个顺式作用元件,在许多低温、干旱诱导的基因的启动子区域已经发现存在与DRE有关的元件。表明,与DRE有关的元件涉及干旱和低温反应,但不依赖于ABA基因表达。 水分胁迫诱导基因的调控 植物水分胁迫响应中基因表达调节中启动 子有两种类型: ①依赖ABA的表达调控途径 ②不依赖ABA的表达调控途径
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