第3章：生物操纵原理与方法.ppt

第3章：生物操纵原理与方法 （4学时） 1、前言 20世纪60年代初，Hrbacek(1961)及其合作者提出在生态系统食物链中下行作用(Top-down control)和上行作用(Bottom-up control)扮演着同样重要的角色，并用生态系统中磷素和叶绿素之间的关系来解释下行作用对食物链的结构和功能的影响。 其后许多学者研究了下行作用对水生生态系统结构和功能的作用机理。这种生物控制过程能解释湖泊富营养化(eutrophication)过程中群落变化的机理。 国外自20世纪80年代开始，通过食物网生物操纵技术来研究顶端捕食者对水生生态系统内食物网结构和功能的调控作用，并用于富营养化湖泊的治理及修复管理；国内曾就滤食性鱼类对水体富营养化的影响及在水花控制中的作用进行了研究。 2、生物操纵理论的产生与发展 在湖沼学研究中，营养物质一直被看作系统的主要调节因子。近年来，随着对水生生态系统构成的认识不断深入，通过改变食物网结构达到控制富营养化水体藻类数量成为新的研究热点。 研究者们早就意识到，生态系统中各生物体之间以及它们与环境之间存在着相互作用，然而对食物网内部联系的深入了解直到20世纪60年代才正式开始。 1961年，Hrbacek等提出，浮游动物的生物量不仅是营养负荷的反映，而且取决于鱼的存在数量及种类，因为鱼能够降低浮游动物的生物量，转而引起浮游植物生物量的提高。 4年以后，Brooks和Dodson发现鱼的捕食能够使浮游动物小型化和发生种类转变，进而提出了“体型-效率假说”(size-efficiency hypothesis)。 1975年，Shapiro等提出了新的恢复方法——生物操纵(biomanipulation)理论，即通过去除食浮游生物者或添加食鱼动物降低浮游生物食性鱼的数量，使浮游动物的生物量增加和体型增大，从而提高浮游动物对浮游植物的摄食效率，降低浮游植物的数量。 这种方法也被称作食物网操纵 (food-web manipulation)。 1985年，Carpenter等提出了“营养级联相互作用”(cascading trophic interactions)的概念。 其主要观点是，食物网顶端生物种群的变化，通过体型大小的选择性捕食，在营养级中自上向下传递，对初级生产力产生较大影响。 与此同时，“上行/下行”(bottom-up/top-down)理论也得到了发展，该理论认为浮游植物生物量是由上行作用与下行作用共同决定的，而非营养物质单独决定。 Shapiro生物操纵（biomanipulation）概念，就是用调整生物群落结构的方法控制水质。主要原理是调整鱼群结构、保护和发展大型牧食性浮游动物、从而控制藻类的过量生长。 鱼群结构调整的方法是在湖泊中投放、发展某些鱼类，抑制或消除另外一些鱼类，使整个食物网适合于浮游动物或鱼类自身对藻类的牧食和消耗，从而改善湖泊环境质量。 该方法不是直接减少营养盐负荷来改善水质，而是通过牧食途径减少藻类生物量的办法达到减少营养负荷的作用，效果可持续多年。 下图为Shapiro提出的生物操纵食物链模式图。 通常情况下，浮游动物食性鱼类主要捕食大型浮游动物，使大型浮游动物（如蚤状蚤、大型蚤、隆线蚤）等消失，而小型浮游动物（如长额象鼻蚤）等大量发生；随大型浮游动物的牧食压力的降低，藻华即可能发生； 在没有浮游动物食性鱼类捕食压力情况下，大型浮游动物占优势，可大量滤食藻类和有机碎屑，从而限制或较少藻华形成。 根据该原理，提出用鱼食性鱼类取代浮游动物食性鱼类，从而保护大型浮游动物。而底层鱼类的活动可促进底泥氮磷释放，所以应限制底食性鱼类的发展。 此外，利用浮游植物食性鱼类（如鲢）直接牧食藻类，或利用草食性鱼类（如草鱼）直接牧食水草，也是生物操纵的重要途径。 生物操纵的概念与下行效应（top-down effect）和营养级联关系（trophic cascade）相似，均指次级或三级消费者的改变对生物群落的影响。随研究的深入，发现浮游动物的庇护机制（refuge）对生物操纵十分重要，庇护机制指浮游动物赖以逃避鱼类捕食的行为机制或环境条件。 可能的庇护机制包括： ①低光照庇护：浮游动物食性鱼类靠视觉捕食浮游动物，水质浑浊或藻类密度大的水体中光线弱，可降低鱼类对浮游动物的捕食率； ②低温庇护：浮游动物对温度适应范围广，能通过变温层，而鱼类对温度的适应范围窄，一般不进入变温层以下水域； ③低氧庇护：大型浮游动物耐低氧能力较一般鱼类强，溶解氧低的水层为浮游动物提供庇护场所； ④对食鱼性鱼类的回避行为：这种行为可使浮游动物食性鱼类的活动范围受到限制； ⑤大型水生植物庇护：水生植物的屏蔽作用为浮游动物提供良好的庇护场所，在生物操纵实践中首选大型水生