细胞外腺苷.docxVIP

植物细胞外的ATP信号Kiwamu Tanaka1, Simon Gilroy2, Alan M. Jones3 and Gary Stacey11植物科学,密苏里大学,哥伦比亚大学,密苏里州65211,美国2植物学,威斯康辛大学麦迪逊校,WI53706,美国3部门的生物学和药理学,北卡罗莱纳大学教堂山分校,数控27599,美国 细胞外腺苷-5′-三磷酸腺苷（ATP）诱导许多植物和动物的细胞反应。有些分子成分的嘌呤能信号传导在动物细胞似乎缺乏在植物细胞中，虽然一些细胞的反应是相似的两个系统中[例如，增加胞浆游离钙，一氧化氮（NO）和活性氧（活性氧）]。本文的目的是比较和对比在动物和植物细胞中的嘌呤信号机能。这种比较将有助于我们的整体了解植物的生理，也提供了细节包括在真核生物中细胞外ATP信号的基本原理。植物细胞外的ATP在1970年代的基本能量货币分子的细胞，ATP，被假设被释放到额外的细胞环境和功能作为一个信号化合物的动物细胞[ 1 ]。从1990年代早期，在第一个嘌呤受体的克隆和脑组织的鉴定之后，细胞外ATP的科学兴趣也提高了[ 2 ]。细胞外的ATP和其他核苷酸作为信号分子介导多种动物的细胞过程如今被广泛接受，包括神经传导、免疫反应、细胞生长和细胞死亡[ 3 ]。普遍接受细胞外ATP是植物信号分子,然而,是相对近期的事。事后看来，自从1970年代，在细胞外ATP的植物可能作用的线索一直在附近，当体内应用ATP发现刺激维纳斯捕蝇器关闭的时候，[ 4 ]关闭，核酸内切酶活性的离体燕麦叶[ 5 ]，和钾离子吸收到玉米LEA细胞片[ 6 ]。最近的研究表明，细胞外ATP是植物生长发育过程中参与多种生理过程，包括根毛生长[7,8]，花粉管生长日[ 9 ] [ 10 ]，营养生长，生物/ ABI耳应激反应11–[ 14 ]，向[ 15 ]，细胞增殖和向触性[ 16 ]，[ 17 ]。在植物生长发育的调控细胞外ATP的基本作用是从外生apyrases研究进一步的证据。这些酶有一个预测的外催化剂IC领域[ 18,19 ]和水文分析核苷三磷酸核苷单磷酸和二。因此，他们可能通过水解ATP在质外体（自由扩散空间外的质膜，通常仅限于细胞壁和细胞间的空间），也许是精细调节细胞外的浓度。双敲—从拟南芥体外apyrase基因的突变体，其中内源性ATP的积累过度，赋予由于雄性不育花粉萌发[ 20 ]流产。有趣的，补充线的雄性不育表型证明是幼苗致死，表现出非常畸形矮化由于功能的芽和根分生组织[ 10,21 ]缺乏。帖前数据是在炎症的调节，操纵中的哺乳动物体外apyrase功能水平的影响人的免疫反应，细胞死亡[ 22 ]。正如在动物行政长官LLS，植物细胞外ATP对细胞活力的重要作用，因为从植物质外体人工去除ATP触发细胞死亡的细胞培养和整个植物[ 16 ]。这些数据提供了强有力的而是间接在植物细胞外ATP功能的证据，表明在细胞外ATP的维护一个更根本的作用，通过能力。细胞外基质中的细胞细胞外ATP的存在为前提，一种机制，这种高度带电分子释放到质外体。一个简单的机制，释放是通过伤人的细胞裂解ffords被动ATP释放途径。歌曲等。[ 13 ]测得的40毫米的细胞液中提取的拟南芥伤口部位（表1）。他们发现细胞外的触发ROS的形成，和几个相关基因表达。因此，细胞外ATP可能是一个重要的信号分子损伤的草食动物和病原体诱导的细胞裂解。这样的角色是让人联想到动物细胞在释放的细胞中起着重要的作用，在炎症反应[ 23 ]。细胞外的胞外也可能出现的直接分泌（表1）。这种定向释放ATP似乎对各种刺激的反应中的功能，包括病原诱导子（几丁质和年T提取物诱导子[ 14 ]），非生物胁迫（高渗应激[ 12 ]），和触觉的刺激[ 12,17 ]。从根细胞的释放，直接使用荧光素酶构建的基因工程和植物细胞壁纤维素，这表明，细胞外的最高领域的细胞外的浓度相对应的那些部分的根发生最活跃的细胞扩张[ 7 ]。与钙离子螯合剂布雷菲德菌素A根处理，小泡运输的抑制剂，抑制了ATP的释放，这表明细胞外ATP通过囊泡分泌应收租赁由钙依赖性机制，植物生长。最近，使用这种生物传感器，释放的生物传感器测量从根细胞在响应[ 17 ]。通过类比与动物、植物的嘌呤信号机制应包括细胞释放和从细胞外空间的复合除尘系统。在哺乳动物细胞中，释放ATP和其他核苷酸是由离子通道介导的，缝隙连接半通道，ATP结合盒（ABC）转运和胞吐作用[ 25，27 ]–。核苷酸是由外生迅速水解—核苷酸酶或外生apyrases [ 28 ]。在terestingly，CD39体外apyrase可以形成异质低聚物与G蛋白偶联受体的核苷酸或核苷[ 29 ]。因此，嘌呤能信号是通过一个网络内各种膜受体和体外酶通过和他们的直接互动的表达来实现的。在植