大象的起源与演化.docVIP

大象的起源与演化 张锋 （重庆自然博物馆，400700） 一说起大象，大家都知道是目前世界陆地上最大的哺乳动物，其实整个大象家族并非都像我们今天看到的那么大。在分类学上大象属于长鼻目（Proboscidea），象科（Elephantidae）。如今大象只有两个物种，印度象和非洲象，但与很多动物一样，大象家族曾经也‘象丁兴旺’， 令人有些遗憾的目前的这两种大象是这个家族之前多样性遗留成员。长鼻目还有一些亲戚，关系最近的是海牛类，关系稍远一些的是蹄兔类。然而这两大类看起来并不像大象，尽管这三个大类共同形成了一个支系，称为近蹄类（Paenungulata），但另外两大类却并不能称为大象。 大象的祖先 图1 磷灰兽牙齿 根据化石记录，最早的大象是考古学家在摩洛哥东部盆地的上古新统地层中发现的动物头骨，当时命名为原始象（Eritherium），这就是已知最古老的长鼻目动物了。但说起它的大小，你会吃惊，因为科学家推断原始象的重量只有５公斤，其犬齿看起来一点也不像象牙，大小可能跟一只兔子差不多。所以如果你回到6000年前看到原始象的时候，你肯定不会把它当做一头大象。当然原始象牙齿、颌骨和头骨进行了详细的研究后表明，原始象的确就是大象的祖先。 在发现始祖象之前，科学家以前曾经在印度和巴基斯坦始新世中期的地层中发现了一些牙齿，被鉴定为anthracobunids，它们具有一个或者两个长鼻类特征，因此起初一些学者把它们作为长鼻类最原始的成员。而后来古生物学家在摩洛哥始新世最早期地层中发现长鼻类的化石--磷灰兽（Phosphatherium）（图1），一度被作为最早的大象化石记录，因此磷灰兽当时甚至后面很长一段时间都成为了最早的大象，这个名气听起来不像是大象的祖先，倒像是某种兽类的祖先。磷灰兽是摩洛哥Ouled Abdoun盆地动物群的一部分。所发现的磷灰兽化石只保存了零星的上颌部牙齿。根据这些牙齿推断，磷灰兽是一种体型较小的动物，根据牙齿估计磷灰兽体重大概为10-15公斤。其臼齿具有真正的栉状齿冠状态，这些是长鼻类特征，而且臼齿上有两个脊突，也就是双脊齿，这是原始长鼻类的状态。 长鼻类家族后来分化成恐象类和象形类两个大类，而这次分化出现在始祖象之前，长鼻类在北非进行了进一步演化，出现了几类稍微进步些的长鼻类。以Daouitherium小钝兽为代表。Daouitherium是一相对较大的动物，对它的了解是根据下颌和牙骨（图2），加上一可能 图2 Daouitherium的下颌骨和牙齿 的上前臼齿。就所能判断的而言，牙骨类似于磷灰兽的，二者都类似于时间上略微年轻的，但保存更加完整的阿尔及利亚长鼻类--小钝兽（Numidotherium），代 图3 小钝兽的头颅、颅后骨与下颌骨 表是头颅和颅后骨标本（图3）。对于长鼻类而言，个体有些小，身高1米，但具有相对大的头部，带着中空的骨骼，位于头部较高位置的鼻孔，承载重力的四肢，都是这个目的典型特征。下门齿和犬齿之一缺失，第二上门齿最大，因此解释为初始的长牙。臼齿较大，类似摩洛哥属种，双脊齿型。 同样发现在埃及法雍（Fayum）地区和北非其它一些地点的最古老长鼻类化石之一就是始祖象（Moeritherium）（图4），这名字听起来却给人一种远古大象 祖先的感觉。事实上始祖象的出现时间要比磷灰兽还晚，它们的时代是始新世的晚期和渐新世。因此大象们听了也许觉得不公平，怎么它们有些更早的祖先名字里居带个‘兽’字。然而磷灰兽和始祖象总体上是非常类似的，它们都具有一深陷的头颅，上下第二门齿增大成为了短的突起长牙。和前面说的小钝兽一样，始祖象同样具有扩大的第二门齿和双脊齿型的臼齿。根据骨骼分析，推断始祖象是如猪一般大 图4 始祖象 小的动物，身体较长，尾巴萎缩而较短，结实的四肢表明它们的生活习性是半水生的，非常类似与河马。始祖象被很多人认为发生了分化最终演化出了今天的大象，然而它的地位却曾经遭到了怀疑，有人认为始祖象根本不是长鼻类，而是海牛类的亲戚，或者甚至是已经绝灭的索齿兽（Desmostylia），二者都是部分的或者完全的水生哺乳动物。这种观点并没有流行开来，今天我们仍旧把始祖象作为一种长鼻类。 此外除了始祖象之外，法雍（Fayum）地区还发现了一种叫做钝兽（Barytherium）的长鼻类动物，它们的名气仅次于始祖象，但体型上则要比始祖象大得多，它们的体重可以达到4吨，站立起来时肩部距离地面可以有3米，甚至接近了今天的大象。 从骨骼角度看，这些最初的大象在家族分化之前就已经拥有长鼻类的很多特征：例如它们具有萎缩的颧骨和张开在上颌骨的眼眶，扩大的第二上门齿，这些在大多数后来分子中变成了长牙，下犬齿和第一前臼齿缺失，宽阔的臼齿具有加厚的尖牙和脊突，四肢适应于重量支撑。 家族的分化 长鼻类的早期演化主要发生在非洲。在上面说到