模块化（modularity）：籍发育而进化的先决条件.doc

模块化（modularity）：籍发育而进化的先决条件 1 问题的提出 从发育生物学中我们了解到，胚胎的发育过程非常复杂，各种结构的发生与形成都受到精细的调控，因此才形成了生物体那令人叹为观止的有序结构。然而，正如我们在系统论中了解到的那样，发展与稳定是一对两难——对一个系统而言，精细而复杂的调控所导致的稳定必然会以牺牲发展（变化、变异）为代价，同样的，某些结构的微小变异或功能失调也会导致系统的紊乱甚至崩溃——但是，在进化的尺度上，我们又看到了不同物种之间的进化的内在一贯性，这要如何解释呢？换言之，胚胎如何在不破坏生物整体结构的情况下发生变化——从而为进化提供可能呢？ 一度有人认为，胚胎发育演化的唯一途径就是在胚胎发育末期再增加一个发育步骤。然而，后来的研究表明，即使在胚胎发育早期阶段，变化也可能发生，从而引起演化上的新结构。 有一种观点认为，胚胎发育之所以能够产生变化，原因在于胚胎是由一系列相互作用的模块（module）组成[Riedl,1978;Bonner,1988;Bolker,2000]，模块的种种变化使胚胎发育的演化成为可能。 2 模块化的基本思想 生物有机体可以被视为由一些模块（或单元、元件）组成的系统，这些模块（或单元、元件）自成一体，同时又参与组成一个更大的单元——即，模块具有层次性。以这种观点来看待生物界，我们就会发现一个宏大的结构体系：在分子水平，脱氧核糖核苷酸是构成基因元件的单元，基因元件是构成基因的单元，基因是构成基因组的单元；在细胞水平，细胞器是构成细胞的单元，细胞是构成组织的单元，组织是构成器官的单元，器官是构成系统的单元，系统是构成生物体的单元；在此之上，人是构成社群的单元，社群是构成社会的单元，社会是构成人类世界的单元，最终人类世界与自然环境（包括有机界与无机界）构成整个生物圈。这样一种秩序整齐的等级系统被称为：层次互作模块阵列（level-interactive modular array）[Dyke,1988]。 以分子水平的模块为例，如果把基因中的增强子区域当作模块，那么可以想见，假如某个特定基因丢失或者增加了一个这样的模块，该基因的表达效率便会显著改变，进而引起不同的发育结果。这种模块化的意义在于，它可使某一簇基因同时被激活，或者使某一特定基因在不同的区域被表达。 类似的，模块的单元能使机体的某些部位发生改变，而不致引起其它部位的功能。正是这种功能的分立（隔离）为发育的演化提供了基本条件。 5DA 3 发育中的模块论 发育中的模块论认为，发育系统可以被拆分（decompose）成一些基本元件，这些基本元件遵循其自身的规律独立运转[Müller, 2005]。这样的模块不仅可以表示某些结构，而且可以指称某些进程（process）单元。以后者为例，他们的维持或运转依赖于其它元件的物质或信息输入，相应的，他们输出的物质或信息亦会影响其它元件。基因信号通路或者诱导互作网络都可以被视为这样的进程单元。 模块化主要通过三种模式影响发育：分立（dissociation），复制与趋异，征用（co-option）[Raff，1996]。下面分而述之： 3.1分立：异时性与歧率性 分立是指组成胚胎的各个部分的发育并非彼此紧密联系，而是可以分开进行的。胚胎的各部分发育的分立性既可以是空间上的，也可以是时间上的。 异时性（heterochrony）是发育演化生物学中的一个重要概念，它可以广义的理解为：发育事件的时序或速率的演化性改变[Douglas J Futuyma，1998]。简单的讲，异时性是指与亲代相比，子代胚胎中的两个发育事件的相对时序的改变；亦即，胚胎中的某一模块可改变 它相对于其它模块的表达时序。以羊膜类脊椎动物的早期胚胎为例，爬行类和鸟类眼睛发育较早，到咽神经胚（pharyngular stage）阶段时，其眼睛在整体胚胎中占据的比例相当显著；相比而言，哺乳动物眼睛的发育则晚些，在咽神经胚阶段的比例也更小[Jeffery et al 2002]。 其它的一些异时性现象是受某些基因的异时表达决定的。例如，某些海胆的跃进发育（direct development）涉及了幼体基因的抑制与成体基因的提前激活[Raff Wray, 1999]。 歧率性（allometry）是指一个有机体的不同部分以不同的速率生长[Huxley and Teissier,1966; Gayon, 2000]。这种生长速率的差异可能和靶细胞对某些生长因子的敏感性地改变有关，也可能和生长因子的含量改变有关。再以脊椎动物的胚胎发育为例，马腿中不同部位软骨细胞生长速度的差异使得中趾的生长速度较其它侧趾快0.4倍 [Wolpert，1983]，这也就意味着，随着马的进化，中趾的比例越来越大，这也就解释了为何马从5-趾的祖先演变