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膜与细胞生物物理 生物膜的基本结构特征 膜主要是由脂类(lipid) 和蛋白质以非共价键相互作用结合而成的二维流动体系。 脂类分子呈连续的双分子层(bilayer)排列。 膜具有双亲性。 蛋白质相对于脂双层具有不同镶嵌方式。 生物膜中各种组分的分布是高度不对称的。 生物膜的主要功能 它们是把细胞分割成一个个“小室” (compartment) 的物理屏障。 它们具有选择通透性。 它们是“小室”间传递化学信息和能量的介面。 它们为蛋白质的合成、加工与修饰、分选与定位，提供了工作平台和输运载体。 1.对生物膜结构的认识 对生物膜结构的认识 1765年, Benjamin Franklin 将橄榄油倒入Commen池塘中，注意到由风所吹起的水面微波被平息了。 注意到同样数量的油永远覆盖同样大小的面积。 Franklin还计算到（根据油量和面积）油层的厚度是25?，而且“它不可能扩展得更薄了。事实证明，用现代方法测定的橄榄油的单分子层的厚度几乎与Franklin当时估算的一样！ 对生物膜结构的认识 1902年，E.Overton 发现分子的极性越大，进入细胞的速度越小； 增加分子的非极性基团，分子进入细胞的速度增加； 基于脂溶性物质容易透过质膜，Overton提出质膜是由一层薄的类脂所组成。 ------ Vjschr. Naturforsch Ges. Zurich 44 (1899)88-98. 对生物膜结构的认识 1917年， Langmuir 发现脂肪酸放在水和空气界面上形成单分子膜 ---Langmuir film. 对生物膜结构的认识 1925年，E.Gorter and F.Grendel 从红细胞膜抽提出磷脂，用表面天平测出被抽提出的磷脂铺成单层膜时所占有面积大约是红细胞表面积的2倍。提出双分子类脂层是细胞膜的基本结构。 ------ J. Exp. Med. 41 (1925) 439-443. 对生物膜结构的认识 1935年，J.F.Danielli and H.Davson 胎鱼卵的脂滴实验： 卵脂滴表面张力低，而纯化后的脂滴表面张力大大提高； 纯化后的脂滴表面吸附蛋白之后，表面张力降低大大提高； 提出两层球蛋白层夹着脂双分子层的三夹层结构（the unit membrane model）. 对生物膜结构的认识 1972年，S.J.Singer and G.Nicholson，提出液体镶嵌模型（The fluid mosaic model）： 强调膜结构的流动性 强调膜组分的不对称性 膜蛋白以不同镶嵌方式与膜结合 ------ Science 175 (1972) 720-731. 对生物膜结构的认识 1977年， M.K.Jain and H.B.White，提出板块模型： 在流动的类脂双分子层中存在许多大小不同，刚度较大的彼此独立移动的类脂板块（有序结构板块）。因此，膜平面实际上是由组织结构和物化性质不同的许多板块组成。 膜功能的多样性可能与板块的性质和变化有关。 ------ Adv. Lipid Res. 15 (1977) 1-60. 对生物膜结构的认识 1997年， K. Simons， 细胞膜中的功能化筏(Functional rafts in cell membrane): 细胞的质膜上存在一些特殊的畴结构域微区。它们富含糖基鞘磷脂，胆固醇和鞘磷脂，4oC不溶于非离子型去污剂Triton－X100。 这种特殊的微畴结构域提供了一个可以侧向移动的平台（筏）。一些蛋白选择性地富集于筏上，而另一些蛋白质则排挤出筏。 功能：膜的分选与运输；信号传导等。 ------ Simons Ikonen, Nature 387 (1997) 569-572 2.生物膜的基本组成 生物膜的基本组成 (一) 细胞质膜 细胞内膜系统 膜与细胞骨架 生物膜的基本组成 细胞质膜 所有细胞的表面都包围着一层膜，在动物细胞中，我们通常将其称为质膜(plasma membrane)。而对于其它生物体，则根据其细胞种类分别称为细胞质膜(cytoplasmic membrane)、表面膜(surface membrane)、原生质膜(plasmalemma)等。 这层质膜构成了细胞质与外环境的反应界面，是细胞对所有的胞外刺激产生最初反应的地方。所有的营养物质都要经过它进入细胞；所有排泄、分泌的分子也要通过