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第六章 微生物的代谢 本章内容 第一节 概述 分解代谢 合成代谢 第二节 糖代谢途径 糖酵解途径（EMP） 磷酸戊糖途径 ED途径 磷酸解酮酶途径 PK途径 HK途径 第三节 发酵 发酵类型 酒精发酵 酒精发酵 甘油发酵 乳酸发酵 同型乳酸发酵 异型乳酸发酵 双歧发酵 丙酮-丁醇发酵 混合酸发酵 丁二醇发酵 氨基酸发酵——Stickland反应 第四节 呼吸 硝酸盐呼吸 第五节 代谢的调节 本节内容 一、酶合成的调节 （一）酶合成调节的类型 诱导 阻遏 终产物阻遏 分解代谢产物阻遏 （二）酶合成调节的机制 阻遏蛋白 负转录调控系统 负控诱导系统 ——乳糖操纵子 负控阻遏系统 ——色氨酸操纵子 正转录调控系统 ——麦芽糖操纵子 二、酶活性的调节 （一）反馈抑制的类型 直线代谢途径中的反馈抑制 同工酶 协同反馈抑制 累积反馈抑制 顺序反馈抑制 （二）酶活性调节的机理 （二）酶活性调节的机理 第六节 次级代谢 启动基因 E1 操纵基因 调节基因 无乳糖时 mRNA RNA聚合酶 阻遏蛋白 有乳糖时 乳糖 mRNA 酶 分解乳糖 葡工 结构基因 E2 E3 无色氨酸时 启动基因 E1 操纵基因 调节基因 mRNA RNA聚合酶 阻遏蛋白 色氨酸 mRNA 酶 合成色氨酸 有色氨酸时 RNA聚合酶 结构基因 E2 E3 E4 E5 启动基因 基因2 基因1 基因3 激活蛋白 结合位点 激活 蛋白 麦芽糖 RNA聚合酶 激活 蛋白 麦芽糖 RNA聚合酶 无麦芽糖 有麦芽糖 RNA聚合酶 mRNA 酶 激活 反馈抑制 代谢途径中催化后面反应的酶活力为其前面的中间代谢产物（分解代谢时）或前体（合成代谢时）所促进的现象。 某代谢途径的末端产物过量时，这个产物可反过来直接或间接抑制该途径中第一个酶的活性，促使整个反应过程减慢或停止，从而避免了末端产物的过多积累。 分支代谢途径中的反馈抑制 直线代谢途径中的反馈抑制 同工酶 协同反馈抑制 顺序反馈抑制 累积反馈抑制 苏氨酸 α-酮丁酸→→→→→→异亮氨酸 苏氨酸脱氢酶 同功酶是指能催化同一种化学反应，但其酶蛋白本身的分子结构组成却有所不同的一组酶。 在分支途径中的第一个反应由一组同工酶催化， 每一种代谢终产物只对一种同工酶具有反馈抑制作用， 只有当几种终产物同时过量时，才能完全阻止反应的进行。 特点： 几种末端产物同时都过量，才对途径中的第一个酶具有抑制作用。若某一末端产物单独过量则对途径中的第一个酶无抑制作用。 酵母型乙酵发酵 细菌型乙醇发酵 代谢途径：ED途径 1分子葡萄糖生成2分子乙醇，产生1分子ATP。 葡萄糖 EMP途径 1,6-二磷酸果糖 NADH 乙醛 3-磷酸甘油脱氢酶 3-磷酸甘油醛 磷酸二羟基丙酮 3-磷酸甘油 甘油磷酸酶 甘油 乙醇 乙醇脱氢酶 亚硫酸盐法 亚硫酸氢钠能与乙醛起加成反应生成难溶的结晶状加成物 1分子葡萄糖理论上之可生成一分子甘油.甘油发酵时，菌体得不到ATP收益。因此，用此法进行甘油发酵时，必须控制亚硫酸的量。 碱法 将酵母酒精发酵的发酵醪pH值调至碱性，保持pH7.6以上，则2分子乙醛之间发生歧化反应，1分子被还原生成乙醇，1分子被氧化生成乙酸。 碱法甘油发酵也不能为细胞提供ATP。 乳酸细菌能发酵葡萄糖产生乳酸。其中大多数属于乳杆菌。有三种类型乳酸发酵同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧发酵。 代谢途径：ＥＭＰ途径 葡萄糖经EMP途径生成的丙酮酸，直接作为氢受体被NADH还原，全部生成乳酸的一种发酵。 进行同型乳酸发酵的有乳酸乳球菌、植物乳杆菌等。 发酵终产物中除了乳酸外还有些乙醇、乙酸等产物的发酵。 代谢途径：PK途径 1分子葡萄糖净产生1分子ATP 双歧杆菌所具有的发酵类型 代谢途径：HK途径 每1分子葡萄糖产2.5分子ATP。 代谢途径：EMP途径 丙酮酸脱羧脱氢生成乙酰CoA，乙酰CoA双双缩合成为乙酰乙酰CoA，其中部分脱CoA、脱羧生成丙酮；而另一部分生成丁醇。 葡萄糖 琥泊酸 草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸