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植物生理学第六章有机物的运输
第一节 运输途径、速度和形式 一、途径:韧皮部 环割试验 14CO2示踪试验 二 、方向:双向并有横向运输 用14CO2及KH232PO4分别施于天竺葵茎上下端两侧的叶面,并将中间茎部的一段树皮与木质部分开,隔以蜡纸。光合12-19小时后,测定各段韧皮部皆含有相当数量的14C 和32P 。 三 、速度及形式 1、速度:30--150cm/h 2、形式:蔗糖 蚜虫吻针试验、14CO2示踪试验 溶质:主要物质是水,其中溶解糖类,主要是非还原性糖,包括蔗糖、棉子糖、水苏糖和毛蕊糖等,以蔗糖为主,占干物质的90%,还有糖醇和山梨醇,氨基酸和酰胺,磷酸核苷酸和蛋白质,四大植物激素,K、P、Cl等无机离子。 为何以蔗糖作为主要形式? 1、蔗糖是非还原糖,化学性质比还原糖稳定。 2、蔗糖水解时能产生相对高的自由能。 3、蔗糖分子小、移动性大、 运输速率高,适合 进行长距离运输。 第二节 有机物运输机理 一、韧皮部装载 二、韧皮部卸出 三、筛管运输机理 一 、韧皮部装载 韧皮部装载:指光合产物从叶肉细胞到筛分子- 伴胞复合体的整个过程。 筛分子:无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体,但有质膜、线粒体、质体和光面内质网。所以筛管是活的,能运输物质。 伴胞:有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。 伴胞与筛管之间有许多胞间连丝,伴胞能以ATP形式向筛分子提供能量。 1、韧皮部装载的途径 ⑴ 质外体途径: 光合细胞输出的蔗糖进入质外体后通过位于筛分子-伴胞复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞,最后进入筛管的过程。 ⑵ 共质体途径:光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞,最后进入筛管的过程。 实验证明质外体途径: 有些植物(如蚕豆,玉米和甜菜)的叶肉细胞与邻近的伴胞及筛分子之间的胞间连丝较少。 甜菜和蚕豆的质外体存在运输糖。 给甜菜的叶面饲喂14CO2 ,被合成的14C-蔗糖大量存在于质外体。 用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理,能抑制筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收。 用代谢抑制剂或缺氧处理,能抑制筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收。 实验证明共质体途径: 有些植物(如南瓜)的叶鞘薄壁细胞与邻近的伴胞及筛分子之间有大量的胞间连丝。 给叶面饲喂14CO2 ,被合成的14C-运输糖不存在于质外体。 用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理,对筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收的影响不敏感。 用代谢抑制剂或缺氧处理,不能抑制筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收。 将荧光染料(可在共质体移动但不能跨膜)注射到薄荷叶细胞,染料可以从叶肉细胞移动到小叶脉,说明同化物韧皮部装载是通过共质体装载的。 同化物在韧皮部的装载有时走质外体途径,有时走共质体途径,交替进行,互相转换,相辅相成。这种交替进行主要通过转移细胞或传递细胞来完成。 2、不同糖分的韧皮部装载 (1)质外体途径的蔗糖转运 蔗糖--质子共运输 在筛分子或伴胞质膜中的ATP酶,不断地将H+泵到质外体。质外体的H+浓度比共质体高,形成的质子梯度作为推动力,蔗糖与质子沿着这个梯度经过蔗糖-质子同向转运器,一起进入筛分子-伴胞复合体。 3、韧皮部装载的特点 ⑴ 逆浓度梯度 ⑵ 需能过程 ⑶ 具有选择性 二 、韧皮部卸出(Phloem unloading) 韧皮部卸出:是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。 卸出的部位:成熟韧皮部,如幼嫩根、茎、 叶、 贮藏器官、果实和种子等。 卸出的原则:是阻止卸出的蔗糖被重新装载。 三 、筛管运输机理 1、压力流动学说(Pressure flow theory) 蚜虫吻针试验 2、胞质泵动学说 (Cytoplasmic pumping theory) 3、收缩蛋白学说 (Contractile protein theory) 1 压力流动学说(Pressure flow theory) 三个条件: (1)源库两端存在溶质的浓度差; (2)源库两端存在着压力差; (3)源库
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