植物生理学植物的生殖和衰老.ppt

植物大多是以种子和果实繁殖后代的，多数作物的生产也是以收获种子和果实为目的的，因此，了解植物生殖器官发育特点、生殖和衰老的生理过程及其影响因素，进而调控其生殖衰老发育进程，无疑是十分重要的。 第一节 受精生理 一、花粉的构造和成分 花粉(pollen)是花粉粒(pollen grain)的总称，花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体(图)。 被子植物的花粉粒外有花粉壁，内含一个营养细胞和一个生殖细胞，或一个营养细胞和两个精细胞，分别称之为二细胞花粉和三细胞花粉。 各种各样的花粉 两个互相连接的精细胞与营养核作为一个功能团，被称为雄性生殖单位(male germ unit，MGU)。 MGU中精细胞具有的二型性和偏向受精的特性，有助于双受精的同步性。 (3)碳水化合物 淀粉和脂肪是花粉贮备的主要营养物质，基于两者的相对含量，可分为淀粉型花粉和脂肪型花粉两类。 通常风媒植物的花粉为淀粉型的，虫媒植物的花粉多为脂肪型的。 在淀粉型花粉中，淀粉含量多少可作为判断花粉发育正常与否的指标。例如，水稻、高粱、甘蔗等风媒植物发育正常的花粉粒呈球形，遇碘呈蓝色，未发育的花粉粒为畸型，遇碘不呈色。 蔗糖在花粉中含量很高，一般占可溶性糖的20%～25%。缺乏蔗糖时花粉发育不良，如不育株的小麦花粉中就缺少蔗糖。 (4)植物激素 花粉中含有生长素、赤霉素、细胞分裂素、油菜素内酯和乙烯等植物激素。这些激素的存在对花粉的萌发，花粉管的伸长以及受精、结实都起着重要的调节作用。例如未授予花粉的雌蕊一般不能生长，这显然与缺少花粉激素的作用有关。 (5)色素 成熟的花粉具有颜色，这是由于花粉外壁中存在花色素苷、类胡萝卜素等色素的缘故。色素具有招引昆虫传粉，防止紫外光对花粉的伤害等作用。 (6)矿质元素 花粉与其他植物组织一样，含有磷、钙、钾、镁、硫、锰等多种矿质元素。不同植物中，精细胞以及花粉管所含的元素种类与含量大体相似，但花粉外壁中的元素组成有较大的差异。 (7)维生素类 花粉中含有丰富的维生素E、C、B1、B2等，特别是维生素E含量很高。已知维生素E对动物生殖过程有积极意义，同时还具有抗衰老的作用。由于花粉中维生素含量高以及富含蛋白质和糖类，故花粉制品有保健食品之称，开发前景可观。 二、雌蕊的结构* 雌蕊(pistil)是由一个或多个包着胚珠的心皮连合而成的雌性生殖器官。虽然植物的雌蕊外部形态各异，但其一般都位于花的中央部，都由柱头、花柱和子房三部分组成。 柱头的表皮覆盖着一层亲水的蛋白质膜，此膜不仅能粘着花粉粒，更是柱头与花粉相互识别的“感应器”。 花柱中有引导组织，引导组织由平行于花柱的柱状细胞组成。它们具有活跃的分泌能力。花柱的分泌物也称花柱介质，它不仅是花粉管生长的“润滑剂”和识别物，而且还是花粉管生长的能量与物质来源。 子房为雌蕊基部膨大的部分，外部为子房壁，内部为子房室，子房室内产生1至多个胚珠，胚珠包括珠心、珠被、珠柄、珠孔和合点。由珠心内分化出胚囊，成熟的胚囊(又称为雌配子体)具有1个卵细胞、2个助细胞、3个反足细胞(有的植物有多个)和含有2个核的中央细胞。 卵细胞位于胚囊的珠孔端，以后与精细胞融合产生合子，卵细胞和助细胞之间为一不完全的细胞壁，或只以质膜分隔。 三、花粉萌发和花粉管的生长 成熟花粉从花粉囊中散出，借助外力(地心引力、风、动物传播等)落到柱头上的过程，称为授粉(pollination)。 授粉是受精的前提。 自花授粉(self-pollination) 异花授粉(allogamy)(同株异花授粉和异株异花授粉) 花粉管的生长局限于顶端区。顶端区代谢十分旺盛，内含与壁形成密切相关的细胞器，如线粒体、内质网、高尔基体及运送合成壁前体的高尔基体小泡。 硼和Ca2+有助于花粉的萌发。 花粉萌发和花粉管生长表现出集体效应(group effect),即在一定面积内，花粉数量越多，萌发和生长越好。这可能是花粉本身带有激素和营养物质的缘故。 ∴人工辅助授粉能提高受精率。 四、双受精 植物的双受精(double fertilization)是在雌、雄性生殖单位间进行的。 雄性生殖单位中的营养核和雌性生殖单位中的助细胞在双受精后消亡。 助细胞释放Ca2+可能对细胞融合起重要的作用。 现已从玉米等植物中分离出精细胞和卵细胞，在高Ca2+(5～50 mmol·L-1CaCl２)条件下，可让精细胞和卵细胞在体外发生自动融合。 五、花粉和雌蕊的相互识别 植物通过花粉和雌蕊间的相互识别来阻止自交或排斥亲缘关系较远的异种、异属的花粉，而只接受同种的花粉。 (一)相互识别 花粉落到柱头上后能否萌发，花粉管能否生长并通过花柱组织进入胚囊受精，取决于花粉与雌蕊的亲和性(compatibility)和识别反应。 被子植物中的两种自交