第九章植物的光形态建成与运动.ppt

第三篇 信号转导第九章 植物的光形态建成与运动 这种以光作为环境信号，调节细胞生理反应，控制植物发育的过程称为植物的光形态建成(photomorphogenesis),或称光控发育作用。 幼苗的去黄化反应： 子叶伸展，胚轴生长抑制，茎叶变绿等， 如果用单侧光照射幼苗，幼苗还会发生向光性运动反应。 植物的光形态建成和植物的运动都是植物对环境适应性的反应。 植物体中凡能感受和传导光质、光强、光时、光向和光周期等光信号，并能引发相应细胞反应的一类生物大分子物质都可称为光受体(phytoreceptors)。 第九章 植物的光形态建成与运动 第一节 光敏色素与光形态建成 第二节 蓝光受体和蓝光反应 第三节 植物的运动 小结 第一节 光敏色素与光形态建成 (一)光敏色素的发现 1952年博思威克(H.A.Borthwick)等人，用不同波长的单色光照射吸水后的莴苣种子，发现： 红光促进萌发（660nm） 远红光抑制萌发（730nm） 种子萌发情况取决于最后一次照射的光谱成分。若最后照射的是红光，则促进萌发；反之则抑制萌发。 1959年同一研究小组的巴特勒(W.L.Butler)等人成功地检测到植物体内有一种能吸收红光与远红光且可相互转化的光受体，经提取发现是一种色素蛋白。 (二)光敏色素的分布 从藻类到被子植物一切能进行光合作用的植物中，并且分布于各种器官组织中 在蛋白质丰富的分生组织和幼嫩器官中含量较高。 黄化幼苗中光敏色素的含量要比绿色组织中高出几十倍。 在黄化组织中，光敏色素多分布在膜系统上，当照射红光后，光敏色素被分散在细胞中的各个部分。 二、光敏色素的化学性质及光化学转换 色素蛋白（二聚体） 脱辅基蛋白由核基因编码，在细胞质中合成； 生色团在质体中合成后，运出到胞质中 二者自动装配成光敏色素。 2.光敏色素的功能区 (二)构型与定位 1.红光吸收型和远红光吸收型 光敏色素有两种可以互相转化的构象形式： 2.构型转换 在Pr和Pfr发生光转换时，由生色团吸光后，其吡咯环D的C14-C15之间发生单键旋转，C15-C16之间进行顺反异构化，这种构型变化导致四吡咯环构象发生变化，同时也会带动脱辅基蛋白质构象变化。 光敏色素脱辅基蛋白在链合区也发生构象变化，使得光敏色素C端的核定位序列（NLS）暴露出来，最终导致光敏色素分子有选择地从细胞质向细胞核转移。 2.光敏色素的定位 (三)吸收光谱和光平衡 Pr型在666nm处有最大吸收， Pfr型在730nm处有最大吸收。 两种形式在蓝光区均有一小的吸收峰。因而，蓝光也可诱导光敏色素构象发生变化，将Pr转变为Pfr，反之亦然。 光敏色素几乎不吸收绿光，所以，绿光常作为研究光敏色素时的安全光。 2012年全国硕士研究生入学统一考试农学门类联考 照射波长为730mm的远红光，植物体内Pfr和Pr含量变化为 A. Pfr升高，Pr降低 B. Pfr降低，Pr升高 C. Pfr降低，Pr降低 D. Pfr升高，Pr升高 (四)光敏色素类型及其基因 20世纪80年代人们开始检测绿色组织中的光敏色素，发现它与黄化组织中的光敏色素有所不同。为了区分将光敏色素分两种类型： 2.光敏色素是多基因家族 在拟南芥幼苗中发现了5种不同的光敏色素基因，分别被命名为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同氨基酸顺序和生理功能。 在单子叶植物水稻中，仅发现有三种编码光敏色素的基因：PHYA、PHYB和PHYC。 无论单子叶植物还是双子叶植物，类型Ⅰ光敏色素都是由PHYA基因编码的。在拟南芥中类型Ⅱ光敏色素是由PHYB编码的。 PHYA和PHYB在发育中往往起着相反的作用。 光敏色素的PⅠ和PⅡ分别有各自的红光吸收型和远红光吸收型两种构象。 属PⅠ的PhyA的红光吸收型和远红光吸收型分别用PrA和PfrA表示。 而PrB和PfrB则代表属PⅡ的PhyB的Pr型和Pfr型。 三、光敏色素的生理作用和反应类型 2.参与多种酶的合成 60多种酶的合成受光敏色素调控 与叶绿体形成和光合作用有关的：◆叶绿素a/b结合蛋白、◆ Rubisco、◆ PEPC； 与呼吸及能量代谢有关的： ◆细胞色素C氧化酶、◆葡萄糖-6-磷酸脱氢酶、◆甘油醛3-磷酸脱氢酶、 ◆异柠檬酸脱氢酶、◆苹果酸脱氢酶、◆抗坏血酸氧化酶、◆过氧化氢酶、◆过氧化物酶； 与碳水化合物代谢有关的：◆淀粉酶、◆α-半乳糖苷酶； 与氮及氨基酸代谢有关的：◆硝酸还原酶、◆亚硝酸还原酶、◆谷氨酰胺合成酶、◆谷氨酸合成酶； 与蛋白质、核酸代谢有关的：◆氨酰tRNA合成酶、◆ RNA核苷酸转移酶、◆三磷酸核苷酶、◆吲哚乙酸氧化酶 3.参与植物激素代谢