浙师大《发育学》课件第六章卵裂.pptVIP

第六章 胚胎的早期发育 受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵裂（cleavage）。处于卵裂期的细胞叫做卵裂球（blastomere）。 不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最终发育成不同类型的细胞。 卵裂期------受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成囊胚(blastula)的过程。 一、卵裂的特点： 分裂周期短，卵裂期细胞核分裂速度极快，超过癌细胞，如果蝇， 卵裂期细胞每10min一次，可持续2小时; 原肠期后分裂速度显著减缓； 分裂球的体积下降，因为细胞在2次分裂之间没有生长期， ——对某些基因的激活起关键作用。 如，海胆胚胎的质/核比由550降至6；爪蟾的核基因要在12次分 裂后才开始转录 早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态，不行使功能； 卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化，最终发育成不同类型的细胞。 二、 卵裂的方式 卵裂的方式是一个受遗传控制的过程，主要由两个因素决定： 卵质中卵黄的含量及其在细胞质内的分布决定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小。 卵黄的含量及其在细胞质内的分布； 植物极：富含卵黄，细胞分裂速度较慢； 动物极：卵黄相对较少，细胞分裂速度较快。 2. 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子 有丝分裂器（mitotic apparatus）在卵质中的位置和定向——卵子细胞质中影响纺锤体形成时间和角度的因子. 大多数动物的有丝分裂器与卵轴垂直或平行，卵裂对称； 有的有丝分裂器与卵轴成斜角，卵裂呈螺旋式。 卵裂的类型 完全卵裂——卵黄相对较少的合子的卵裂方式，卵裂后整个卵子被完全分割； 不完全卵裂——多黄卵受精后形成的合子卵裂时仅有一部分细胞质被分割，卵黄部分不被分割； （一）、完全卵裂 1. 辐射式卵裂的基本特征： 1）每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行。 2）卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。 2.螺旋型全卵裂： 为许多环节动物、涡虫纲动物、纽形动物门、除头足纲外的软体动物的卵裂方式。 螺旋型卵裂与辐射式卵裂的不同之处： 1）卵裂方向与卵轴成斜角； 2）细胞间采用热力学上最稳定的方式堆叠，细胞间接触面积更大； 3）螺旋式卵裂通常只经过较少次数的卵裂就开始原肠形成； 为跟踪囊胚每一个细胞的发育命运提供了便利; 4）形成的囊胚没有腔，为实囊胚。 （1）哺乳动物的全卵裂 哺乳动物的卵裂与其他动物有极大不同，很有研究价值。 哺乳动物的卵裂最难研究，原因： 1）动物接种最小的卵子之一，难以实验操作 人受精卵D=100um，体积为蛙卵的1/1000, 合子数量少，一般一次排卵不超过10枚，实验材料不充足 3）哺乳动物胚胎不能在体外环境发育，在最近才有可能在体外观察胚胎发育 哺乳动物卵裂的特点 1）分裂相对较慢，间隔12~24h分裂一次； 2）卵裂球之间的相对位置很特别：第一次正常经裂，第二次卵裂时，一个卵裂球为经裂，另一个为纬裂。——旋转式卵裂。 3）早期卵裂不同步（不是所有卵裂球都同时进行卵裂），因此，胚胎常含有奇数个细胞(下图)。 4）与几乎所有其他动物不同，其基因组在卵裂的早期就被激活，并表达出进行卵裂所需的蛋白。 如，鼠和山羊，在2细胞期就发生了从母性控制向合子控制的转换，兔子胚胎在8细胞期发生转换。 5）胚胎的压缩（compaction）现象。 压缩（campaction）为哺乳动物发育中第一次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外部条件。相邻细胞表面之间的相互作用是导致胚胎压缩的原因。 有些专一性的细胞表面分子在胚胎压缩过程中扮演着重要的角色。其中，在2细胞期合成的糖蛋白E-cadherin主要集中于卵裂球相互接触的表面上。抗E-cadherin的抗体能使桑椹胚细胞散开，该糖蛋白的糖链部分是发挥功能所必需的。 哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化－位置决定论： 一个细胞发育成滋养细胞层细胞还是内细胞团细胞，由压缩后细胞所处的位置（胚胎外层还是内层）决定。 细胞继续分裂形成16细胞期桑椹胚(morula): 位于内部的少数细胞产生的子细胞将组成内细胞团(inner cell mass)，位于外部的细胞产生的子细胞大多构成滋胚层(trophoblast)。 32细胞期胚泡(blastocyst): 位于囊胚腔一端的内细胞团(约10个细胞)将发育胚胎的本体及与其相连的卵黄囊、尿囊和羊膜； 外层的滋胚层生成绒毛膜，再发育成胎盘，为胎儿从母体摄取营养物质和氧