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综述两栖动物的起源问题 脊椎动物进化中一个相当重要的事件就是从水生到陆生的转变，而两栖动物在进化上正处于这一重要的中间过渡地位。然而，两栖动物的起源问题却迷雾重重。问题集中在以下几个方面：一，两栖动物的祖先—鱼类为什么要离开生态环境相对稳定的水而向陆地发展，这个过程是主动地还是被动的？发生的前提、原因是什么？二，是那一种古代鱼类成功登陆，并成功适应了陆上的生活环境？三，从水生到陆生的中间过渡物种是什么？本文将就以上四个问题进行讨论。 一 . 上陆原因。 解答第一个问题，首先要了解两栖动物起源的时间，目前发现的最早的两栖类化石是鱼石螈，它是已知最早的两栖类动物化石发现于格陵兰泥盆纪晚期的地层中。由于当时水岸边的浅水区杂草丛生，拨开厚重的植物，1987年，研究人员发现了一种非常原始的、与肉鳍鱼类生存年代相近的四足动物。它的外形与肉鳍鱼类相似，所不同的只是早期的四足动物以带有脚趾的四肢取代了鳍它的后肢已经非常强壮，尽管后肢的作用主要还是用于划水，而不是在陆地上行走。加拿大的科学家认为原始鱼类最初来到陆地上是为了晒太阳取暖、获得能量，以便在水中捕食猎物时行动更敏捷。科学家发现，2到3小时的日光浴可以使一只四足动物的体温上升到35摄氏度只需要躺在阳光下就能获得能量，使新陈代谢速度加快，回到水中后可更敏捷地行动。人们所熟悉的鳄鱼，在潜入深水之前就会晒太阳取暖。 图一：肺鱼 肺鱼之所以会成为从水生到陆生过渡的较有可能的动物，是因为它具有很多适应陆生环境的特征。这类鱼具有与口腔相同的内鼻孔，平时用腮呼吸，当水域干涸时可用鳔直接呼吸空气。特别是产于非洲河流中的非洲肺鱼，河水干涸时，能较长时间蛰伏于淤泥底，用鳔呼吸，或用身上的粘液粘起泥土，形成特殊的“鱼茧”，进入休眠状态，借鱼茧顶端的小孔和外界相通，完全依靠鳔呼吸，可长达数月之久。 图二：总鳍鱼类 总鳍鱼类假说的根据认为总鳍鱼类的特征比肺鱼更接近两栖类，原因在于牙齿特征：肺鱼的上下颌具有特化的齿板，颌和牙齿太特化，不可能成为四足类的直接祖先；而总鳍鱼类中的扇鳍鱼类与化石两栖类中的迷齿类十分相似。而且化石总鳍鱼和肺鱼一样具有鳔（肺），和肺鱼不同之处是偶鳍构造较特殊。在偶鳍内有一块与肢带相关节的骨头，在这块骨头的下边是与之相关节的两块骨头，在这两块骨头的下边还有一些向鳍的远端辐射的骨头。把这些骨头与陆生脊椎动物的四肢骨相比，它们分别相当于四肢的骨的肱骨（股骨）、桡骨与尺骨（胫骨与腓骨），和陆栖脊椎动物的四肢骨构造相似。这种肉质鳍不仅能支撑身体，而且能在一定程度上沿陆地移动。由地质史和发掘的化石证明，总鳍鱼有可能进化为古代的两栖类。20世纪80年代,中国古生物学家张弥曼采用连续磨片技术,深入研究采自中国云南的早泥盆纪骨鳞鱼化石—杨氏鱼(Youngolpis piaecursor),过去认为总鳍鱼具有的四足动物重要特征不能被证实,如真正的内鼻孔不存在,鼻泪管、卵圆窗以及耳柱骨等也不能证实其存在。这一发现使人们重新考虑总鳍鱼类是否是四足动物的近亲或者直接祖先的地位。 总之，关于最早登陆的鱼类是肺鱼还是总鳍鱼依然在争论中。 三．过渡物种。 通过对化石的分析，古生物学家目前确定了几种可能的从鱼类到过渡物种。其中主要是鱼石螈、棘螈和，泰克塔力克。 鱼石螈。 图三:新复原的鱼石螈骨骼示区域化脊柱 鱼石螈是已知最早的两栖类动物，它的化石发现于格陵兰泥盆纪晚期的地层中1)它的头骨骨片数目多，且排列方式与古总鳍鱼类相似；2)鱼石螈和许多原始的古两栖动物都有迷路型的牙齿，而古代总鳍鱼类的牙齿也是迷路型齿；3)鱼石螈的四肢骨的形态和排列方式与古总鳍鱼类的偶鳍(包括胸鳍和腹鳍)内的鳍骨相似。另外，鱼石螈的尾部扁而宽，并有以内骨骼支持的尾鳍，这表明它仍保留了鱼类游泳的特征。然而鱼石螈已经不是鱼类，它有典型的两栖动物的特征。这包括：1)出现了五趾型四肢(至少后肢是如此，到目前为止还没有发现这种动物前肢腕部以下的骨骼)；2)肩带(即连接前肢与脊柱的骨骼)已经与头骨失去了连接，这样有利于前肢的发展并支撑体重；3)与鱼类不同，鱼石螈的头已能活动，这种进步提高了觅食和躲避敌害的有效性，另外对大脑的发展也是一种有利的推动；4)脊椎骨上出现前后关节突，使它们的连接加强，加固了身体，从而适应于陆地上缺少水浮力的环境；5)腰带(即连接后肢与脊柱的骨骼)已经与脊柱相连，使后肢骨骼在进一步的演化中能够承担身体中后部的重量。⑥ 但是，鱼石螈虽然是已知最古老的两栖动物，但是却并不是两栖动物真正的祖先。古生物学家Per Erik Ahlberg、 Jennifer A. Clack和