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蛋白质的结构层次 蛋白质的一级结构 蛋白质的二级结构 蛋白质的超二级结构与折叠 结构域和蛋白质的三级结构 蛋白质的四级结构 蛋白质的二级结构 二级结构的定义 二级结构的类型 二级结构与Ramachandran图 二级结构的可变性 二级结构的定义 二级结构是多肽链骨架（主链）的局部空间结构，不涉及侧链的构象及整个肽链的空间排列。 二级结构是局部肽段的构象 二级结构是由氢键维系的 二级结构是完整肽链构象的结构单元，也称构象单元 二级结构的类型 规则的二级结构 a螺旋 b折叠 部分规则的二级结构 b转角 W 环形 无规卷曲 a螺旋 基本结构参数 螺旋偶极矩 两亲性螺旋 倾向于形成a螺旋的氨基酸 310螺旋和p螺旋 a螺旋的结构参数和特征 构象角：(φ,ψ)＝ (-57?,-47?) 3.6残基/圈，5.4?/圈 第n个残基的C=O与第n+4个残基的N-H形成氢键，O?Ｎ之间的距离为2.86?； N端的前4个残基的NH和C端的最后4个残基的C=O不能形成氢键，因此在肽链的N端和C端不易形成a螺旋 一个氢键闭合环之间包含13个原子，故a螺旋又称3.613螺旋 主链形成中心圆柱，R基团向外伸出；螺旋中心没有空腔，具有原子密堆积结构 长度可变：4~40个残基都有发现，平均长度约10个残基，相当于15?长 螺旋偶极矩 肽单位中C=O和N-H都具有极性，使每个肽单位产生一个偶极矩 a螺旋中所有氢键都是同样的取向——沿着螺旋轴，每个肽单位的偶极矩叠加，使a螺旋变成一个巨大的偶极，N端带部分正电荷，C端带部分负电荷 这一偶极矩的量级相当于在螺旋的每一端产生0.5~0.7单位电荷 由于偶极效应，带负电的配体（如磷酸根离子）常常结合到a螺旋的N端；但很少发现带正电的配体结合到a螺旋的C端 两亲性螺旋 螺旋一侧主要分布亲水残基，另一侧主要集中疏水残基，从而具有两亲性（amphipathicity） 疏水残基和亲水残基按螺旋旋转周期规律地相间排布 球蛋白中，两亲性螺旋常常以其疏水面相互聚合，形成特定的超二级结构；膜蛋白中，两亲螺旋的疏水面与膜相互作用，有利于膜蛋白在膜中的整合，螺旋的亲水面则能形成极性的环境通道。 倾向于形成a螺旋的氨基酸 倾向于形成a螺旋的氨基酸：A, E, L, M 不利于a螺旋形成的氨基酸：P, G, N, Y, C P的出现常常导致螺旋的终止 310螺旋和p螺旋 310螺旋 (φ,ψ) = (-49?, -26?) 3个残基/圈 一个氢键闭合环中包括10个原子 螺旋过于紧密，因而有张力 一般存在于肽链的N端或C端，或者a螺旋的最后一圈 p螺旋(4.415) (φ,ψ) = ( -57?, -70?) 4.4个残基/圈 一个氢键闭合环中包括15个原子 螺旋中心出现空腔，过于松散，能量上不稳定 天然蛋白质中还没有真正发现过这种螺旋 b折叠 b折叠链 反平行b片层 平行b片层 混合型b片层 b片层的扭曲 倾向于形成b折叠的残基 b折叠链（ b-strand） b折叠链可以看成是一种特殊的螺旋：拉伸了的a螺旋，2个残基/每圈，3.2~3.4?/每个残基。多肽链具有几乎完全伸展的构象 b折叠链的主链内部不形成氢键，因此单股的b折叠链是不稳定的 每个b折叠的平均长度约20?，一般包含5~10个残基 b折叠链（ b-strand） 两股或多股b折叠链之间以主链氢键相连，构成b片层（b-sheet）， 这些b折叠链在空间上相互靠近，在序列上可能相距很远甚至来自不同的多肽链 b片层是一种褶皱的结构，以a碳原子为支点上下折叠，侧链的取向上下交替 反平行b片层 相邻两条b链具有相反的走向 (φ,ψ) = (-139?, +135?)；3.4?/残基 氢键对间隔宽窄交替 疏水侧链通常分布在片层的一侧 平行b片层 相邻两条b链走向相同 (φ,ψ) = (-119?, +113?)；3.2?/残基 氢键对间隔均匀，与b链成一定角度 疏水侧链通常分布在片层的两侧 混合型b片层 b片层的扭曲 b 突起（b-bulge） 倾向于形成b折叠的氨基酸 强烈倾向于形成b折叠的氨基酸：V, I, Y 十分不利于形成b折叠的氨基酸：E 规则二级结构的特点 主链具有周期性重复的构象 a螺旋和b片层中都存在较多的氢键，因而具有较强的刚性 a螺旋的刚性比b片层更强一些 b转角 由4个连续的残基构成 第一个残基的C=O与第四个残基的N-H形成氢键 大多数b转角出现在分子表面 b 发夹 b转角的类型 11种不同类型的b转角中与中心两个残基有关的两面角的参数 倾向于形成b转角的氨基酸 II型b转角中，第3个残基必须为Gly Pro经常出现在第2个残基处 很多b转角的第3个残基出现Asp, Asn, 或Gly b 转角与蛋白质的功能和进化 糖基化和磷酸化等翻译后加工通常发生在b