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小结 乙醛酸循环 3、乙醛酸循环 * 酵解生成的丙酮酸经扩散通过线粒体外膜，再经过内膜上的丙酮酸转运酶的转运进入线粒体基质，由丙酮酸脱羧酶生成乙酰CoA，再经三羧酸循环进一步被氧化成CO2与H2O，并释放能量。 丙酮酸进入线粒体 ① 是有机体获得生命活动所需能量的最主要途径； ② 是物质代谢的枢纽； ③ 是发酵产物重新氧化的途径； ④ 影响果实品质的形成； 三羧酸循环意义： ①是有机体获得生命活动所需能量的最主要途径。 每个葡萄糖分子仅通过三羧酸循环阶段与电子传递链及氧化磷酸化相结合)就可产生24分子ATP，远远超过糖酵解阶段或葡萄糖无氧降解所产生的ATP数。 此外，脂肪、氨基酸等其它有机物作为呼吸底物彻底氧化时所产生的能量主要也是通过三羧酸循环。因此，三羧酸循环是生物体获取能量的最主要的途径． ②是物质代谢的枢纽。 一方面三羧酸循环是糖、脂肪和氨基酸等彻底分解的共同途径； 另一方面，循环中生成的草酰乙酸，α-酮戊二酸，柠檬酸，琥珀酰coA和延胡索酸等又是合成糖，氨基酸，脂肪酸，卟啉等的原料。 因而三羧酸循环具有将各种有机物代谢联系起来，成为物质代谢枢纽的作用。 ③是发酵产物重新氧化的途径。 细胞在无氧条件下发酵产生的乳酸如在有氧时，可经脱氢氧化生成丙酮酸，转变成乙酰CoA后即可进入三羧酸循环。 发酵产物重新氧化分解,使原来未释放的能量因此得到利用。 ④影响果实品质的形成 一些果实品质的形成和改善与三羧酸循环有关．如循环中的柠檬酸、苹果酸是柑桔、苹果等果实中的重要成分，果实贮存期间，这些有机酸又作为呼吸底物首先被消耗，使果实由酸变甜(糖／酸比增大)，改善了果实的品质。 （8）糖氧化分解的要点提示 ①糖酵解是单糖分解代谢的共同途径。催化糖酵解的10个酶都位于细胞质中。每一个己糖可以转化为两分子的丙酮酸，同时净生成2分子ATP和2分子NADH。糖酵解分为两个阶段：己糖阶段（消耗ATP）和丙糖阶段（生成ATP）。 ②在酵解的己糖阶段 ③在厌氧条件下，通过丙酮酸的还原代谢使得NADH重新氧化为NAD＋。在酵母的酒精发酵过程中，在丙酮酸脱羧酶催化下丙酮酸氧化脱羧生成乙醛，然后乙醛在乙醇脱氢酶的催化下被还原为乙醇，同时使NADH氧化生成NAD＋。而在肌肉缺氧下的酵解过程中，乳酸脱氢酶催化丙酮酸转化为乳酸，同时也伴随着NADH重新氧化为NAD＋。 ④在酵解途径中存在3个不可逆反应，是分别由己糖激酶、磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶催化的。这3个酶正是酵解途径的调节部位，调节涉及别构调节和共价修饰。 ⑤糖酵解和三羧酸循环之间的桥梁是丙酮酸脱氢酶复合体。 在细胞质中酵解产生的丙酮酸被转运到线粒体基质中，在线粒体中丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合物催化下氧化生成乙酰CoA和CO2。丙酮酸脱氢酶复合物是由丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酰胺乙酰基转移酶和二氢硫辛酰胺脱氢酶组成的，同时还需要硫胺素焦磷酸、硫辛酰胺、CoASH、FAD和NAD＋等辅助因子。 ⑥三羧酸循环是发生在线粒体中的一系列反应，三羧酸循环由8步酶促反应组成。 一分子乙酰CoA经三羧酸循环氧化形成2个CO2 ，使得3分子NAD＋还原为NADH，一分子FAD还原为FADH2，经电子传递和氧化磷酸化可以生成11分子ATP，同时由GDP和Pi生成了一分子的GTP。 ⑦一分子的葡萄糖经酵解、丙酮酸脱氢酶复合物，三羧酸循环以及电子传递和氧化磷酸化可以产生36分子或38分子ATP。 ⑧三羧酸循环中存在几个调节部位。 丙酮酸脱氢酶复合物受到产物乙酰CoA和NADH的抑制和受到CoASH和NAD＋的激活，同时该酶复合物还受到共价修饰调节。 异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶复合物受到别构调节。 （1）乙醛酸循环是三羧酸循环的支路 （2）乙醛酸循环意义 糖类合成时，由非糖前体生成糖时需要丙酮酸或者草酰乙酸作为合成的前体。 在动物体内，乙酰CoA不能净合成丙酮酸或者草酰乙酸，故乙酰CoA不能作为净合成葡萄糖的碳源。 虽然乙酰CoA中的2个碳原子经柠檬酸循环可以整合到草酰乙酸的分子中，但每整合2个碳原子，而其它2个碳原子又以2个CO2分子通过三羧酸循环释放出去，所以没有净合成草酰乙酸。 （1）乙醛酸循环是三羧酸循环的支路 在植物、微生物和酵母中却存在着一个可以由2碳化合物生成糖的生物合成途径乙醛酸循环。 每一轮乙醛酸循环引入2个2碳片段，合成一个4碳的琥珀酸。这个循环发生在乙醛酸循环体上。生成乙酰辅酶A的脂肪酸β-氧化也发生在乙醛酸循环体上。 与乙醛酸循环有关的细胞内的反应 脂质体 乙醛酸循环体 线粒体 胞浆 糖异生 琥珀酸 *