第七章 细菌和噬菌体重组和连锁.docVIP

第七章 细菌和噬菌体的重组和连锁 　　我们已经看到，减数分裂和分离的关系，交叉和重组的关系，这些现象都是真核类生物的基因传递方式的特征，是有性生殖过程的反映。然而还有一类生物称为原核生物（Prokaryotes），它们没有明显的核，不进行减数分裂。例如细菌在核质和细胞质之间不存在明显的核膜，又如病毒没有细胞结构，这类生物的基因传递方式是非减数分裂式的。我们在这一章里将讨论它们的遗传物质从一个世代到另一世代的几种传递方式。 第一节 细菌和病毒在遗传学研究中的地位 　　 　　相当长的一段时间，认为细菌只是无性生殖的，各个细菌间没有遗传物质的交换。在1946年，Lederberg和Tatum发现两型大肠杆菌（Escherichia coli）间有遗传物质的交换。他们观察到，如果一型大肠杆菌对某一化学成份是缺陷型，而另一型对另一化学成份是缺陷型，一个混合的培养物中，偶而会出现对两种化学成份都能产生的原养型细菌。 　　这些结果当然也可能是由于实验的误差，例如污染（contami-nation），新的突变或其它原因，但通过各种实验，已经可以肯定，这种新型的细菌的起源可归致于细胞与细胞接触中遗传物质的直接交换。近年来，很多微生物遗传学家已经研究清楚，这些物质交换是怎样产生的，这也是我们这一章中要详谈的内容。 　　说到病毒，近年来这方面的研究进展很快。它们不是细胞，是比细胞更单纯的一种生命存在形式。它们自身没有代谢机能，不能单独地生长和增殖，必须寄生在活细胞中，利用活细胞的代谢机器来进行增殖。 　　病毒根据宿主细胞的不同，可以分为动物病毒，植物病毒和细菌病毒三种。细菌病毒又称噬菌体（bacteriophage，或简写为pha-ge）。病毒的结构包括蛋白质的外壳和包裹在中间的病毒遗传物质——一个单一的核酸分子，这核酸分子也称为基因带或染色体。 　　病毒似乎是无性的，可是Delbrück等发现，当具有不同特性的噬菌体添加到细菌培养中，以后在它们的后裔中出现原有病毒性状的新组合。当排除了其它可能原因后，可以得出结论说，某种形式的遗传物质交换是存在的，这些过程也将在本章中讨论。 　　细菌和病毒是遗传学研究的好材料 细菌和病毒结构简单，繁殖力强，世代时间短，培养要求和生理状态的变化多，大都能在一定成分的培养基上生长繁殖。因为细菌和病毒有这些特性，所以带来了细菌和病毒作为遗传学研究材料的优越性： 　　（1）细菌本身和作为病毒宿主的细菌大都能合成全部氨基酸和维生素，能在一定成份的培养基上生长，所以容易找出营养缺陷型，并且不难找出各个营养缺陷型所需要的物质。 　　（2）研究基因的作用时，常常要用到营养缺陷型，也常常需要对代谢产物或细菌本身进行化学分析，而细菌繁殖迅速，代谢作用旺盛，在培养中短时间内能累积大量代谢产物，所以便于基因作用的研究。 　　（3）突变的频率是很低的，要在几十个培养皿中才能观察到一个突变型。现在如果所观察的性状是抗链霉素突变型，只要在培养基中加入链霉素，那末敏感的细菌就不能形成菌落，而只有发生抗性突变的细菌才能在培养基上长成菌落，所以可以在培养基中观察若干亿细菌中所发生的少数突变。这种选择性培养方法是遗传学研究中一个很有用的方法。 　　（4）研究基因的精细结构，必须获得某一基因内的大量不同位点（sites）的突变型，然后通过重组分析测定它们的位置。由于这些突变发生在同一基因中，它们的位置非常接近，所以要观察极大量的子代才能发现少数重组子，这只有用细菌和噬菌体作材料，应用选择性培养的方法，才能做到。关于这一点，将在“基因的基本特性”一节中详细谈到。 　　（5）高等动植物具有复杂的体制，比较难以着手研究一些复杂的遗传学问题，例如代谢作用的调节控制问题等。细菌的体制简单，便于着手。当然在细菌中得到的结论不一定能应用到高等生物中，但是可以得到启发，推动高等生物中这些问题的研究。 　　除了上述这些以外，细菌和病毒作为遗传学研究的材料还有很多方便之处，如便于建立纯系，便于长期保藏等。细菌和病毒在医学上也很重要，研究它们还有实际意义。 第二节 细菌的遗传分析 　　细菌中，大肠杆菌是用得最为广泛的遗传学实验材料，因为它对于人类不是一种严重的病原菌，而且可以在含有盐类和葡萄糖的简单培养基上生长。 　　细菌的杂交 细菌的杂交最初是在大肠杆菌中发现的。 　　大肠杆菌有很多菌株，有的对抗生素是敏感的，有的则是有抗性的，例如在含有链霉素的培养基中，所有对链霉素敏感的细菌都被杀死，只有抗链霉素的细菌能够生长。有的菌株在基本培养基（minimal medium）上不能生长，需要加一些特殊的物质，如氨基酸之类。例如野生型大肠杆菌能在基本培养基上生长，而甲硫氨酸营养缺陷型只能在加有甲硫氨酸的基本培养基上生长，生物素缺陷型只能在加有生物素的基本培养基上生长。 　　这些细菌菌