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微生物进化和系统学 早期地球 生命起源和微生物的多样性 确定进化关系的方法 微生物的进化 微生物分类学及其系统发生关系 早期地球 生命起源和微生物的多样性 地球的进化和早期生命形式 原始生命:RNA世界和分子编码 能量和碳代谢 真核生物和细胞器:内共生 1.1早期地球 生命起源和微生物的多样性 地球的进化和早期生命形式 地球的起源 地球本身大约已经存在46亿年.一个极热而巨大的星球爆炸后形成了太阳及太阳系的其他成员.目前已经发现的最古老的岩石可追溯到大约40亿年前. 原始岩石有3种类型:沉积岩 火山岩和碳酸岩.最早的沉积岩具有特殊的进化意义.因为沉积岩的 形成需要液态水.因此,既然沉积岩在地球上大约40亿年,就表明那个时候就存在液态水,也许以海洋湖波形式存在. 早期地球存在微生物生命的证据 原始岩石中存在微生物的证据依赖于带有细胞的化石和这些岩石中同位”轻”碳丰度(可利用同位素分析碳和硫作为生命过程的依据).一些原始岩石中含有微小细胞的化石,典型的有杆状和球状菌.在35亿年或更早一些岩石里,含有微生物丰富的叠层石形成.叠层石是由丝状原核生物和截留的沉积物组成的微生物垫化石.通过和现代叠层石比较发现,古代叠层石可能与绿色非硫细菌绿屈挠属有关. 早期地球的环境:热而缺氧 除了水之外,还存在不同的气体,最丰富的是甲烷 二氧化碳 氮气和氨气,还有痕量的一氧化碳和氢气,还有相当数量的以硫化氢和硫化亚铁混合物形式存在的硫化物 还有相当数量的氰化物存在. 大多数证据表明早期地球比现在热.若假设在地球依然相当热的某个时候第一次出现了自我复制的实体,那早期地球生命形式似乎是及其耐热的. 生命的起源 气体 能量 能量最可能来源太阳的紫外线(UV)的辐射 放电 放射性活动 陨石撞击产生的热量和火山活动的热量和火山活动的热能。 催化作用和蒙脱石黏土的重要性 在早期地球上想要得到自发合成的大分子，必须存在催化剂。粘土和黄铁矿的表面具有良好的可能性。这些表面将为大分子的合成及积累的大分子形成有机膜提供一个稳定且相对干燥的环境。经过长时期积累后，这些膜中可能会产生原始的自我复制的结构。如：蒙脱石黏土是极好的催化表面，在有脂肪酸和蒙脱石黏土时，能触发细胞的小脂囊泡形成。 1.2原始生命 最早能自我复制的实体是什么样的呢？最简单的自我复制实体也都显示这两个特征：1 获得能量的手段；2 一些遗传形式。但是这些特征需要细胞结构吗？ 能量来源于他们催化的反应放出的热量。 人们推测早期生物与现代细胞相像但只含有几个基因，具有优先的转录和翻译能力。随后发现，某些类型的核糖体核苷酸是催化剂。那么，最早的生命形式可能不完全是细胞而是裸露的RNA。可能就是“RNA生命”时代，当时的RNA具有执行催化和遗传编码两种功能。 RNA生命 在RNA世界里——如果它曾经存在过，各种自我复制的RNA可能执行着对于它们自我复制必不可少的催化反应。各种催化性RNA能够催化几种不同的反应，包括自我复制。而且，某些核酶能利用糖和含氮碱基合成核苷酸，把氨基酸聚合成多肽。 当被包裹进脂蛋白囊泡中时，自我复制的RNA生命就进化为最早的细胞生命形式，可能和蒙脱石黏土囊泡相似。当这些结构复制的时候，自然选择可能推动了他们的进化过程。 现代细胞：DNA---RNA---蛋白质 为什么会出现DNA细胞？ 1.由于细胞需要把遗传信息保存在细胞的某一地方，并保持一种稳定的形式，从这里基因被表达产生蛋白质。 2. RNA作为遗传物质的不稳定性可能导致DNA系统的出现。 在微生物进化早期的某个时候，三部分系统(DNA RNA和蛋白质）变成细胞中生物信息过程的固定的最佳组分。 原始生命：能量和碳代谢 生命是一个高度有序的过程。把各种各样的分子聚集起来使之成为一个复杂的生物机器——细胞，这一过程需要能量。直到进化出现了蓝细菌，分子氧在地球上才大量的聚积。各种各样的 有机化能营养 无机化能营养的能量产生机制和一些光能合成就在缺氧条件下发生了。 含有铁离子的反应经常被认为是原始生物产生能量的反应。 氧分子：铁条带形成 大气层中的氧气的产生 生养光合作用的出现对地球产生了深刻的影响，因为随着氧气的积累，大气层从无氧变成有氧。氧出现的另一个重要影响就是臭氧的形成，臭氧能提供一个屏障来阻止太阳辐射的强烈紫外线到达地球。随着光合作用产物氧气的产生及随后的臭氧层的出现，微生物就能够遍布整个地球表面，从而允许生物更多样化的进行。 1.3真核生物和细胞器：内共生 内共生