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光合作用产物的运输.分配及调控

3.7 光合产物运输、分配及调控;3.7.1 有机物运输的途径、速度和溶质种类;运输的速度 约100cm/h,快于扩散速度,不同植物间有区别。 为了定量计算单位时间在单位韧皮部横切面运输干物质的量,Canny(1973)提出了一个“比集运量”(specific mass transfer,缩写为SMT)或“比集运量转运率”(SMTR)的概念,即有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量,单位:g.cm-2.h-1。 大多数植物的SMTR为1~13 g.cm-2.h-1, 最高可达200 g.cm-2.h-1。 运输的物质 主要是水,有机物主要是蔗糖,占干物质的90%,另外还有氨基酸和酰胺(Asn,Gln),少量蛋白,各种激素(eth除外),以及K、P、Cl、Mg等离子。;3.7.2 光合作用产物运输机理  1.韧皮部筛管的结构;Figure Electron micrograph of mature sieve element;在被子植物筛管中含有P蛋白(即韧皮部蛋白),它具有各种形状,其作用可能是当筛管分子受损时堵塞筛板孔,以防止韧皮部汁液外流。 筛管分子中还可形成胼胝质(callose),它是一种β(1-3)葡聚糖。当筛管分子受伤或有其它胁迫时(机械刺激、高温等),胼胝质就会形成堵塞筛孔,把受伤筛管分子与其它组织分开。多年生植物在越冬时也可形成胼胝质,在春天又会重新溶解。;2. 运输机理——压力流动学说;;;2)、根据压力流动学说的模型,应得出下列推论: (1)、各种溶质以相似速率运输。 (2)、在筛管中物质的运输是单向的。 (3)、筛板孔必须不被堵死,否则会产生巨大阻力。 (4)、在筛管的库、源两端必须保持足够大的压力梯度 (5)、因为是被动运输,故运输途中不需消耗大量的能量。   但事实上,前三点与实验结果不符 (1)、不同物质运输速率不同:同位素标记证明:蔗糖>磷酸根>H2O (2)、荧光染料实验证明,在筛管中存在双向运输。 (3)、筛板孔有时阻塞。 因此又产生了一些其它学说,但都不完善。 胞质泵动学说 cytoplastic pumping theory 收缩蛋白学说 contractile protein theory;3.7.3 光合作用产物装载和卸载机理;韧皮部装载的途径 韧皮部装载存在二条途径:质外体途径和共质体途径 质外体途径:蔗糖从叶肉细胞主动排入质外体,经质外体运输后由质??上的蔗糖/质子共运体主动吸收到伴胞和筛管分子中。;共质体途径:叶肉细胞中的蔗糖经胞间连丝而进入伴胞和筛管分子中。;3. 筛管的卸载;图3.36库细胞糖-质子协同转运和逆向转运模型示意图(王宝山,2003);3.7.4 同化产物的分配规律 

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