微进化和宏进化的达尔文桥梁.docVIP

PAGE  PAGE 17 Nature，（2009）2 微进化和宏进化的达尔文桥梁 David N. Reznick Robert E. Ricklefs 进化生物学家致力于理解微进化（适应）和宏进化（物种形成和种上水平分类等级划分的起源，复杂器官的发展）的关系已很久，微进化可在实验室和自然中观察到，宏进化不能被见证因为它发生的间隔时间超出了人类寿命。这些过程的联系也是科学和宗教信仰争议的主要起源。生物学家经常忘记达尔文提供了解决这个问题的方法，根据最近的研究，重新评判达尔文的主张已经时机成熟。 目录  TOC \o 1-3 \h \z \u  HYPERLINK \l _Toc261539450   HYPERLINK \l _Toc261539451 1. 1859年的分化和灭绝  PAGEREF _Toc261539451 \h 2  HYPERLINK \l _Toc261539452 2. 分化提供的信息  PAGEREF _Toc261539452 \h 4  HYPERLINK \l _Toc261539453 3. 灭绝提供的信息  PAGEREF _Toc261539453 \h 5  HYPERLINK \l _Toc261539454 4. 分化和灭绝的结合  PAGEREF _Toc261539454 \h 7  HYPERLINK \l _Toc261539455 5. 结论  PAGEREF _Toc261539455 \h 8 Charles Darwin 和 Alfred Russel Wallace的见解基于有机体通过自然选择的四个原则进化：第一，生物体存在从亲代忠实传递到子代的“个体变异”；第二，所有的有机体产生后代的数量都多于在下一代中取代自身的需要量；第三，有限资源产生调节种群大小的“生存竞争”，于是许多后代未经繁殖即灭亡；第四，存活并繁殖的个体，平均来说，通过其个体变异，比那些未存活并繁殖的个体更好的适应当地环境。 考虑到这四个原则，自然选择下的进化（修正的达尔文原则）自然遵循它。这些种群内随时间的适应性改变现在被称为微进化。达尔文预言微进化是一个连续渐进的过程。 宏进化这个术语，相反，是指新物种和种上水平的分类等级划分的起源，也是复杂适应的起源。比如脊椎动物的眼睛。宏进化向达尔文提出了一个问题，因为修正的达尔文原则预示了种群内小尺度适应变化和大尺度变化现象之间渐进转变，但自然界几乎没有这种转变的证据。相反，自然界的特征是不连续的，间断的。一类间断涉及到“器官的极端完善主义”的存在，例如眼睛，或形态上的更新，如翅膀，都被发现在现代器官中已充分完全形成而没有留下它们如何进化的痕迹。另一类是在分类学等级系统中，物种和高等类群经常被间断缺口而分隔，没有他们之间相转变的证据。这些不连续性，加上化石证据上分类单元不连续的出现和消失，形成了微进化和宏进化的现代概念划分(Box 1). 许多进化生物学家认为，达尔文仅仅把微进化扩大来解释宏进化。事实上，关于微进化和宏进化的关系，达尔文仍更有所述，并援引了界定它的额外原则。因为它们在微进化和宏进化讨论中经常被遗忘，这里关注的正是这些额外原则。 达尔文关于宏进化思想的关键是“分化和灭绝的原则”。在这篇综述中，我们考虑的是《物种起源》出版以来，这些原则的境遇，我们并讨论了达尔文关于微进化和宏进化关系的概念能否给今天提供有用的见解。这个关系在生物科学，科学和宗教的对立中依然引发争议。在达尔文诞辰二百周年之际，一篇标准的报道亟待而出。 1859年的分化和灭绝 在达尔文具影响力的年代，灭绝是一个热点。人们发现许多化石不如活的有机体那样可辨识，直到19世纪早期，居维叶认为化石代表已经灭绝的有机体，相应的假设是这些有机体曾经生活在地球上广阔（那时），未开发的区域中。美国总统Thomas Jefferson 派Meriwether Lewis和 William Clark深入北美探险，他期望他们能找到仅仅在化石中发现的毛象和乳齿象。法国生物学家拉马克Baptiste Lamarck支持另一种备择观点：认为这些化石中的有机体并没有灭绝，而是进化为现代形式。居维叶不相信进化，他的灭绝的主张基于细致的解剖学比较，来强调化石和活的生物的不同。 达尔文支持了居维叶的解释并加以拓展：灭绝是进化的副产物。有机体在生存竞争的压力下进化，一些物种获得了优良的适应特征，并通过竞争和资源型抑制排除其他种，这样，灭绝反映的是生存状态下持续的斗争的结果。种群调节主因子的任何变化都会引起种群大小丰度的下降和随后种群的消失。 达尔文主张生存斗争是由有机体内部相互作用引起的，这也是形成物种如何进化的决定性