生物工程专业英语课文翻译2.3（副本）.docVIP

2.4 葡糖异生作用 当一个有机体利用C2和C3化合物进行生长，或者利用经过代谢过程能够生成C2或C3这种化合物的物质进行生长的时候，在丙酮酸的代谢水平或者低于该水平（例如脂肪烃、乙酸、乙醇或者乳酸），对有机体来说，就必须合成各种糖类以满足其代谢需求。这被称为葡糖异生作用。 尽管糖酵解途径中的大部分反应都是可逆的，但那些被丙酮酸激酶和磷酸果糖激酶催化地反应则是不可逆的，对细胞来说，就要避开这种阻碍。 一般而言，磷酸烯醇式丙酮酸不能由丙酮酸形成，尽管在少数有机体内存在一种磷酸烯醇式丙酮酸合成酶可以催化这个反应。 通常，草酰乙酸作为磷酸烯醇式丙酮酸的前体物质。 这个反应由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化进行，它是葡糖异生作用中的关键酶。已经讲过草酰乙酸的生成，果糖二磷酸化酶的作用可避开磷酸果糖激酶的不可逆作用的性质（其作用产生1，6-二磷酸果糖）。 从这一点来看，通过终止糖酵解途径可积累己糖，通过磷酸戊糖循环又可生成C3和C4糖，葡萄糖不是葡糖异生作用的终产物， 然而6-磷酸葡萄糖被用来合成细胞壁组分，和各种细胞外物质及储备多糖。 2.5 好氧生物的能量代谢 在葡萄糖代谢和三羧酸循环中已经讲过，如何把各种代谢中间产物的氧化过程与辅因子（NAD+、NADP+、FAD+）还原为其还原型（NADH、NADPH、FADH）的还原反应过程联系起来的。这些产物的还原性是由一系列复杂的反应过程而是释放。这个反应过程最终与空气中氧气的还原相关。在这个反应过程中，由电子传递上的ATP或者2-3个具体位点上的无机磷而生成ATP，这取决于最初还原剂的性质。如图2.14，总反应式如下：。。。。。。。 每摩尔葡萄糖经过恩伯纳-迈耶霍夫途径所生成的ATP和丙酮酸经三羧酸循环产生的ATP总结于表2.1。 能够被生物利用的ATP形式的能量是在膜上产生的，可以是真核细胞的线粒体膜或者是细菌细胞的细胞质膜，其产生过程大致相同。具体差异根据个体差异而不同。电子传递链的主要成分是黄素蛋白，醌和细胞色素。细胞色素具有还原性（接受氢离子或者电子），经过氧化可以有效释放电子到下一个载体上。每个载体都有不同的氧化-还原能，大约可以从NADH/NAD+反应的320摩尔到1/2O2/H2O终反应的800mV。在电子传递链上的特定位点，两个相邻电子载体的氧化-还原能差就已足够进行可逆反应：。。。。向合成ATP的方向进行。这个过程需要一种复杂的多亚基酶ATPase的协助。 有两种原理来说明ATPase是怎样作用的。在化学渗透学说中，过去二十年里米歇尔对其进行了发展，认为电子传递上的各组分是跨膜排列的，由于质子从一边向另一边移动，这样便产生了pH和电子浓度梯度。质子跨膜运动就推动了ATPase反应合成ATP。ATPase是定向作用的，质子只能从一边靠近催化位点，图2.15对这个概念进行了简单说明。 ATP合成的第二种解释为，电子传递链上的载体与假设的将要被活化的中间产物相互作用使ATP磷酸化。这种中间产物称为偶联因子。 两种理论个具有优缺点，都可以解释不成对氧化磷酸化作用产生的影响，如鱼藤酮、安必妥、抗霉素A等。它们可以阻止ATP的合成。 2.6 厌氧生物能量生成过程 在2.5部分中所说的ATP生成过程需要供应氧气。某些有机体则可以用磷酸盐，另一些则用硫酸盐或铁离子来代替氧气分子，而且如果在培养集中，这些物质被大量供应，那么有机体利用电子传递体在没有空气的条件下仍可以生成ATP，从而进行厌氧生长。如果没有合适的电子受体，或者（如大多数细菌）有机体缺少这类物质，那么一旦缺少氧气，有机体将不能以这样的方式合成ATP。所以，进行厌氧生长的有机体就必须将ATP 合成反应与能量生成反应相联系，才能获得ATP，这被称为底物水平磷酸化。这只发生在有限数量的反应中。反应自由能的变化必须能够进行ATP磷酸化反应。其中最为重要的反应归纳于表2.2。 这6种反应，其中后3种只对少数生物体来说是重要的。表2.2中其它的3个反应中，反应1与反应2涉及糖酵解的中间产物，涉及乙酰磷酸的反应3广泛存在于厌氧有机体中。乙酰磷酸由乙酰CoA与无机磷反应而合成，它还是被磷酸酮醇酶作用的。 乙酰CoA可以由乙酰乙酰CoA 降解而生成，或者由丙酮酸经3种反应中的一种而生成：丙酮酸脱氢酶反应，丙酮酸甲酸裂解酶反应，铁氧还蛋白氧化还原酶反应，该反应与丙酮酸脱氢酶反应产生同样的产物，但是用到了一种铁硫蛋白，铁氧还蛋白不是NAD+作为还原剂（还原型铁氧还蛋白被氢化酶还原为铁氧蛋白，释放出氢气）这三种酶中，后两种对氧敏感，当含有它们的有机体被暴露于空气中的时候，它们便会迅速失活。 越来越多的证据表明，电子传递磷酸化同样可以进行延胡羧酸还原酶的反应。这种酶对于某些产甲烷菌，还原硫酸盐的有机体及进行氢气与二氧化碳发酵的氢化菌来说大概是重要的。反应