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一、固氮微生物二、固氮酶三、影响固氮作用的主要因素
一、固氮微生物 二、固氮酶 三、影响固氮作用的主要因素 第三节 微生物的耗能代谢(生物固氮) 一、固氮微生物 已确定的有古生菌、真细菌、放线菌和蓝细菌等近百属,均为原核生物。 专性好氧、兼性或专性厌氧菌;自养菌、异养菌 自生固氮菌:单独存在时即可完成固氮作用。自生固氮虽然效率低,但种类多,分布广,总固氮量不容忽视。蓝细菌是最重要的自生固氮菌。水域环境比陆生环境的固氮蓝细菌效率高。 共生固氮菌:与特定植物共同生活在一起时才具固氮特性,此时微生物与植物紧密结合,一起形成一种独特的组织结构,在生理上互利互惠。 根瘤菌和豆科植物共生形成根瘤。共性固氮体系在所有固氮体系中固氮活性最高。 联合固氮菌:生长在植物根际、叶面或动物肠道等处才能固氮。联合固氮菌和宿主植物之间不形成特殊的结构。联合固氮体系也是一种互惠的关系。 自生固氮菌 好氧自生固氮菌 固氮菌属 巴氏芽孢梭菌 厌氧自生固氮菌 兼性厌氧自生固氮菌 联合固氮菌 根际、叶面、动物肠道等处的固氮微生物 共生固氮菌 满江红鱼腥藻 根瘤 植物 豆科植物 地衣 组分I :相对分子量大,真正“固氮酶”,又称钼铁蛋白。 功能是接受组分II传递 还原力(NADH2)和能量, 催化N N生成NH3 组分II:相对分子量小,固氮酶还原酶,不含钼,又称铁蛋白。 功能是接受能量(ATP)和还原力(NADPH2、FADH2、FMNH2) 并把这些能量和还原力交给组分I。 单独组分I和组分II均没有固氮能力,只有当二者结合成全酶后才具有固氮活性。 二.固氮酶 N2 + 2e + 6H+ +(18 ~24)ATP —? 2NH3 + H2 +(18 ~24)ADP + 18 ~24 Pi 三、影响固氮的主要因素 1.C/N比与含氮化合物浓度 对异养型固氮微生物而言,环境中丰富的有机物提供大量能源与碳源,既利于生长,又利于固氮;但当环境中存在NH4+和NO3-等含氮化合物时,固氮酶会受到产物NH4+的反馈抑制,其活性会急剧下降;只有在环境中缺少化合态氮时,才会同化氮。 2.氧气 氧气对好氧微生物是必要的生活条件。但固氮酶对氧相当敏感,只有在氧分压低时才能固氮。 各种微生物在长期进化过程中形成了一套防氧保护机制。 (1)自生固氮菌的抗氧保护机制 a 呼吸保护 b 构象保护 (2) 蓝细菌保护固氮酶的抗氧保护机制 a 分化出特殊的还原性异形胞(——适宜固氮作用的细胞) b 非异形胞蓝细菌固N酶的保护
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