脂酰CoA脱氢酶.pptVIP

第28章 脂脂酸的分解代谢(Lipid Metabolism) 脂质分类 脂质基本都具有脂肪酸这一组成成份： 如：根据化学组成，脂质可分为： 1．单纯脂质(酯类） （1）三酰甘油：3分子脂肪酸+1分子甘油 （2）蜡：脂肪酸+长链醇或固醇 2．复合脂质（酯类衍生物） （1）磷脂：甘油磷脂和鞘氨醇磷脂 （2）糖脂：甘油糖脂和鞘糖脂 鞘氨醇磷脂和鞘糖脂合称鞘脂类 3．衍生脂质：取代烃，固醇类，萜，其它脂质 几种常见甘油磷脂极性头基 甘油糖脂 鞘氨醇磷脂 鞘糖脂 脂类的分解代谢 一、脂肪的消化与吸收 二、脂肪酸的氧化(分解代谢) 三、酮体 掌握 四、磷脂的代谢（自学） 五、鞘脂类的代谢 六、甾醇的代谢 了解 七、脂肪酸代谢调节 脂肪酸功能及脂肪的贮能 脂肪酸具有多种生物学功能：（1） 组成成分；（2）蛋白膜定位导向作用；（3）能量贮存；（4）胞内信使。 P230。 关于能量方面：脂肪是非极性化合物，以无水状态存在，糖原是极性化合物，以水合状态存在，按同等重量计算，脂肪的代谢能量实际上高达糖原的6倍。 一、脂肪的消化和吸收 脂肪的消化开始于胃（胃脂肪酶）主要发生在小肠（胰脂肪酶）： 1.胆汁盐乳化脂肪形成混合胶粒; 2.胰脂肪酶分解脂肪，最终分解为甘油和脂肪酸; 3.肠黏膜吸收分解产物甘油和脂肪酸，到体内再结合成脂肪； 脂肪的消化和吸收(续） 4.脂肪与胆固醇、蛋白质结合形成乳糜微粒； 5.乳糜微粒通过淋巴系统和血液循环进入 组织； 6.脂蛋白脂肪酶重新水解脂肪为脂肪酸和甘油； 7.脂肪酸进入细胞； 8.脂肪酸被氧化释放能量，或在肌细胞及脂肪组织中酯化储存。 9、甘油可转变为甘油-3-磷酸，再转变为二羟磷酸丙酮，进入氧化途径。 脂肪的酶解 磷脂酶的特异作用位点 甘油进入酵解途径 二、脂肪酸的氧化 Franz Knoop(1904)提出脂肪酸 ?-氧化假说，并通过苯基标记喂养试验，发现脂肪酸的氧化是从羧基端的?位碳原子开始，每次分解出一个二碳片段（乙酰CoA）。 氧化发生在原核生物的细胞浆及真核生物线粒体基质。 （一）脂肪酸的活化 脂肪酸进入线粒体基质前首先被活化成脂酰 CoA。 酶：内质网脂酰CoA 合成酶，也称脂肪酸硫激酶。 反应需ATP Mg2+ R-COO-+ATP+HS-CoA?R-CO-SCoA +AMP+PPi PPi?2PI （二）脂肪酸转入线粒体 脂肪酸（FA）的?-氧化发生在肝脏及其他组织的线粒体内，中、短链FA（10C）可直接穿过线粒体内膜，长链FA须经特殊的转运机制才可进入线粒体内被氧化，即肉碱转运机制。 肉碱与脂酰肉碱 肉碱转运 （三）脂肪酸的?-氧化（主要） 包括四个反复氧化过程： 1. 脂酰CoA(n)的?、?脱氢，生成反式?2烯酰CoA；——酶：脂酰CoA 脱氢酶； 2. ?2烯酰CoA的水化，形成L-3-羟脂酰CoA，由水化酶催化，底物只能为?2-烯酰CoA；——酶：烯酰CoA水合酶 3. L-3-羟脂酰CoA脱氢，生成?-酮脂酰CoA，由脱氢酶催化，酶以NAD+为辅酶，只对L型底物有作用；——L-3-羟脂酰CoA脱氢酶 4.硫解（裂解、断链），生成脂酰CoA（n-2)由硫解酶（thiolase,acetyltransferase）(也叫酮脂酰硫解酶) 催化。 *四个反复的步骤：脱氢?水化?再脱氢?硫解 脂肪酸?-氧化 举例：软脂酸?-氧化 脂肪酸?-氧化小结 1．FA仅需活化一次，消耗1ATP的两个高能磷酸键，活化的酶在线粒体膜外； 2．脂酰CoA（长链）需经肉碱运输才能进入线粒体内，有肉碱转移酶I和II； 3. ?-氧化的能量代谢，氧化产生的乙酰 CoA进入TCA，最终生成H2O和CO2，每一次循环产生1 分子乙酰 CoA、1FADH2和1(NADH+H+)。 以软脂酸为例，7次循环产生8 乙酰 CoA、7FADH2和7（NADH+H+) 总计：8??+7(1.5+2.5)-2=?(ATP)。 烃链含偶数C饱和脂肪酸的β-氧化 三、不饱和脂肪酸的氧化 （一）不饱和脂肪酸的氧化 不饱和脂肪酸同样需要活化和转运才能进入线粒体氧化，在遇到不饱和双