第九章 内分泌与生殖.docVIP

第九章 生殖 内容梗概： 一 鱼类性腺的形态；二 鱼类性别分化和性别决定；三 精巢的机能※四 卵巢的机能※五 性腺活动的调节 ※ 第一节 鱼类性腺的形态 一 精巢的形态 大部分硬骨鱼类的精巢为一对延长的器官，附着在体腔背壁上，精巢向后延伸部分形成输精管，终止在直肠和输尿管之间的生殖乳突上。 硬骨鱼类精巢由间质和小叶（或小管）组成。 间质位于小叶之间，由间质细胞、成纤维细胞和血管、淋巴管组成。其中间质细胞与哺乳类的Leydig’s细胞同源，是合成激素的场所。 小叶（或小管）具有两种类型的细胞，即生殖细胞和排列在小叶或小管周围的体细胞（小叶界细胞），后者称为谢尔托立氏细胞（Sertoli cell），由它们组成小叶或小管内的小囊。 根据精子发生的模式，可将鱼类精巢结构分成两种类型：小叶型和小管型。 小叶型精巢 小叶型精巢为绝大部分硬骨鱼类所具有，它由许多被结缔组织分隔成的小叶组成，小叶中的原始生殖细胞经历若干次有丝分裂，形成含有数个精原细胞的生精小囊。在成熟过程中，一个生精小囊内的所有生殖细胞大都处于相同的发育阶段，随着精子发生到精子形成，生精小囊不断扩大，最后破裂，精子被释放进入与输精管相连的小叶腔中。 小管型精巢 小管型精巢见于花鳉科鱼类和鳉科鱼类。这种精巢为许多小管规则地排列在外端固有膜和中央腔之间。原始生殖细胞仅位于小管近盲端部分，随着精子发生到精子形成，生精小囊逐渐向中央腔方向移动，成熟的精子被释放入与输精管相连的中央腔。 二 卵巢的形态 大部分硬骨鱼类的卵巢为一对中空的囊状器官，卵巢腔实际上是体腔的隔离部分，卵巢腔的后端延伸形成输卵管。硬骨鱼类的输卵管与卵巢腔直接相连。成熟的卵直接落入卵巢腔中，通过输卵管由泄殖孔排出。 大部分硬骨鱼类卵巢表现为周期性变化，按卵子发生模式可分为三种卵巢类型： 全同步性卵巢；副同步性卵巢 ；非同步性卵巢 全同步性卵巢 卵巢中含有的卵母细胞都处于同一发育阶段，具有这种类型卵巢的鱼类，一生只产一次卵，产卵后即死亡，如一些溯河性鱼类大西洋鲑和大麻哈鱼属；降河性鱼类如鳗鲡。 副同步性卵巢 卵巢至少有两种不同发育阶段的卵母细胞组成，如光鲽和虹鳟，每年只产一次卵，而且产卵季节较短。 非同步性卵巢 卵巢中含有各个发育阶段的卵母细胞，如青鳉和金鱼。这些鱼一般有较长的繁殖季节，并能进行多次产卵。 鱼类卵巢由卵原细胞、卵母细胞以及外围的滤泡细胞、支持细胞、基质细胞、血管和神经组织组成。 在早期发育阶段，每个卵母细胞外围被一层不连续的滤泡细胞包围。随着卵母细胞不断生长，滤泡细胞增殖并形成一层连续的滤泡细胞层（颗粒细胞层），之后，由结缔组织形成滤泡膜的外层（鞘膜层）。 卵黄发生期的卵母细胞由两个主要的细胞层包围，即鞘膜层（外层）和颗粒层（内层），两层之间由基膜将它们分开。鞘膜层含有成纤维细胞、胶原纤维和毛细血管； 一些鱼类的鞘膜层还含有特殊鞘膜细胞；颗粒层则由排列紧密的单层柱状上皮细胞组成。 第二节 鱼类性别分化和性别决定 一 性别分化 鱼类性别分化可分为两种主要类型。 第一种类型为卵巢和精巢同时分化的，大约一半的个体分化为雄性，另一半的个体分化为雌性。如大西洋鲑。 第二种类型是该种鱼类所有个体的生殖细胞仅向同一种性别发育，雌性先成熟或雄性先成熟，另一种性别的生殖细胞只能在一部分个体性腺发生反转时才出现，如驼背大麻哈鱼、黄鳝。 关于鱼类性别分化的认识 总的认识：1. 不同鱼类性别分化的时间是不一样的；2. 一般雌性分化早于雄性分化； 3. 一般先在组织学上看到性别分化特征，细胞学上的性别分化发生在稍晚时候。 二 性别决定（确定性分化方向的方式） 高等脊椎动物一样，鱼类性别决定的基础仍然是遗传基因，但不同的是在许多鱼类，性别决定的基因并不明显地集中于性染色体上，常染色体上的基因更多地参与到性别决定中。 另外，在发育早期，鱼类的性别更明显地表现为双向潜力：某些外部环境因素能在不同程度上影响鱼类的性别分化。 许多鱼类，雌雄之间存在着经济形状的差异，因此，通过性别控制生产单性种群可扩大生产效益。 第三节 精巢的机能 一 精巢的生精作用 （一）精子发生 精原细胞→初级精母细胞→次级精母细胞→精子细胞→精子 分期：增殖期→生长期→成熟期→变态期 （二）精巢的分期 按鱼类精巢的体积、色泽、生殖细胞的发育阶段等，我国学者一般将精巢的发育分为6期。 Ⅰ期精巢 ：透明，细线状，紧贴鳔的腹面两侧，肉眼不易区分性别，但经切片检查，可见无定形的精原细胞分散在结缔组织之间。一般只限当年才有Ⅰ期精巢。 Ⅱ期精巢 ：细带状，半透明或不透明。血管不明显，精原细胞增多，排列成束，构成实心的精小叶。Ⅱ期精巢终生也只出现一次。 Ⅲ期精巢 ：扁带状。实心的精小叶中央出现空腔。初级精母细胞沿小叶边