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第四章 细胞膜与细胞表面 《细胞生物学》课程结构 一～三章 概论 四～十章 细胞静态结构 十一～十三章 细胞动态调节 第四章 细胞膜和细胞表面（p73）Plasma Membrane its Surface Structures 本章内容提要 第一节 细胞膜与细胞表面特化结构； 第二节 细胞连接； 第三节 细胞外被与细胞外基质。 第一节 细胞膜与细胞表面特化结构 定义：（P72上） 细胞膜cell membrane（质膜，细胞质膜plasma membrane）——围绕在细胞最外层，由 脂质 和 蛋白质 组成的生物膜。 生物膜=质膜＋内膜系统 第一节 主要内容 一、细胞膜的研究历史和结构模型（model） 二、细胞膜的化学组成（膜脂、膜蛋白） 三、细胞膜的性质（膜的流动性、不对称性） 四、细胞膜的功能 五、膜骨架与细胞表面特化结构 一、 细胞膜的研究历史和结构模型 1、E. Overton （1895） 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。 2、E. Gorter 和 F. Grendel（1925） 用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分，并将其铺展在水面，发现膜脂展开的面积是红细胞表面积的2倍，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。 评价：是对膜结构的初步认识，是人类第一次从分子水平研究细胞膜的结构。 3、三明治式质膜结构模型 J. Danielli 和 H. Davson（1935） 发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质。1959年在上述基础上提出了“蛋白质－脂质－蛋白质”的三明治式的质膜结构模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。 评价：是对膜结构的粗浅认识，但是该模型长期占理论统制地位达20年之久。 4、单位膜模型（unit membrane model） J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成，总厚约7.5nm。 ①该模型主要强调：连续的脂双分子层组成膜的主体，磷脂的非极性端朝向膜内侧，极性端朝向膜外两侧，蛋白质以单层肽链的厚度，以β折叠形式通过静电作用与磷脂极性端相结合，从而形成蛋白质—磷脂—蛋白质的三层结构，称之为单位膜。 ②他还提出真核细胞与原核细胞具有相同的膜结构。 评价： ①单位膜模型的主要不足在于：把膜结构描述成静止的、不变的，这显然与膜功能的多样性相矛盾； ②不同膜的厚度的有差异的，变化范围为5～10 nm，并不都是7.5nm； ③认为蛋白质分子在脂分子表面呈伸展构型，也与蛋白质发挥其功能时的构象要求不相符。 5、流动镶嵌模型（fluid mosaic model） S. J. Singer G. Nicolson 1972 根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了“流动镶嵌模型”。 ①细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成； ② 磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相，组成生物膜骨架； ③ 蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。 流动镶嵌模型要点：①强调了膜结构的流动性。 ②强调了膜结构的不对称性和不均匀性。 ③膜的功能是由蛋白与蛋白、蛋白与脂质、脂质与脂质之间复杂的相互作用实现的。 评价：①接近于现代对细胞膜结构的认识； ②忽视了蛋白质分子对脂质分子流动性的控制作用,以及其他因素对脂质分子运动的影响。 6、晶格镶嵌模型 Wallach（1975）年提出。 ① 生物膜含有的”流动性脂质“进行可逆地无序(流动性)到有序(晶态)的相变。 ② 在大多数动物细胞的膜系统中,这种“流动性脂质“呈小片的点状分布,面积小于100 nm2左右。 评价：晶格镶嵌模型在一定条件下,可能代表某些膜的真实结构,但是并不能作为一般膜的通用模型。 7、板块镶嵌模型 1977年,Jain和White提出了板块镶嵌模型。 ① 在流动的类脂双分子层中存在许多大小不同,刚度较大的彼此独立移动的类脂板块(有序结构板块)。 ②膜平面实际上是由同时存在的不同组织结构和不同性质的许多板块组成的,它的变化主要由板块内组分的构象和相互作用的特异性所决定。 ③ 膜功能的多样性,可能与板块的性质和变化有关,这就可以解释所谓细胞内“区域化”的问题。细胞中“区域化“的特点,使细胞内各种错综复杂的生化反应能够彼此不受干扰,有条不紊地进行。 8、脂筏模型（lipid rafts model） ①脂筏是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域 （microdomain）——“脂筏”；大小 约70nm左右，