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第十一章 脂质代谢11.1 脂代谢的意义和重要性 脂类主要包括甘油三酯(脂肪)、磷脂和类固醇等。脂类代谢是指在生物细胞内上述各类物质的生物合成和分解过程。脂类代谢对于生命活动具有重要意义。 (1)脂肪在动物体内和植物种子及果实中大量存储。脂肪在氧化时可以比其他能源物质提供更多的能量。每克脂肪氧化时可释放出38.9kJ 的能量,每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为17.2kJ和23.4kJ。 (2)脂质是细胞质和细胞膜的重要组分,脂代谢与糖代谢和某些氨基酸的代谢密切相关。 (3)许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原料,对维持机体的正常活动有重要影响作用。 (4)人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝、肥胖病和酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关。 11.2脂类的酶水解 在动物的小肠中和动植物组织中都含有不同种类的脂类水解酶(小肠中的脂肪酶为胰脂酶)。 中性脂肪在被动物肠道吸收之前约95%先被水解。 脂肪的中间代谢 脂肪的氧化分解 脂肪酸的从头合成 甘油的生物合成 脂肪的合成 脂类代谢紊乱引发的病症 11.4脂肪的中间代谢 中间代谢主要讲脂肪的合成和分解 在合成方面首先合成脂酸和甘油,再合成脂肪;在分解方面首先是脂肪分解为甘油和脂酸。甘油基本上照糖代谢途径进行分解,而脂酸的分解代谢则经β-氧化成乙酰CoA,进入三羧酸循环完成氧化,并产生能量。见P387。 脂肪的中间代谢 11.5 脂肪的分解代谢 脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸,它们在生物体内将沿着不同途径进行代谢。 甘油照糖代谢途径进行代谢,脂酸照β-氧化过程代谢。 1.甘油的代谢 甘油经血液输送到肝脏后,在ATP存在下,由甘油激酶催化,转变成?-磷酸甘油。这是一个不可逆反应过程。?-磷酸甘油在脱氢酶(含辅酶NAD+)作用下,脱氢形成磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮是糖酵解途径的一个中间产物,它可以沿着糖酵解途径的逆过程合成葡萄糖及糖原;也可以沿着糖酵解正常途径形成丙酮酸,再进入三羧酸循环被完全氧化。 2.脂肪酸的分解代谢 (1)脂肪酸的?-氧化 脂肪酸的?-氧化作用是指脂肪酸在氧化分解时,碳链的断裂发生在脂酸的?-位,即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切除2个碳原子。脂肪酸的?-氧化是含偶数碳原子或奇数碳原子脂肪酸的主要分解方式。 脂肪酸的?-氧化在 线粒体中进行。 奇数碳脂肪酸的氧化 奇数碳脂肪酸的?-氧化产生丙酰CoA和乙酰CoA。丙酰CoA转变为琥珀酸CoA后进入三羧酸循环。 (2)脂肪酸的其它氧化方式 ?-氧化:在植物种子萌发时,脂肪酸的?-碳被氧化成羟基,生成?-羟基酸。?-羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。上述反应由单氧化酶催化,需要有O2、Fe2+和抗坏血酸等参加。 ?-氧化:在动物体中,C10 或C11脂肪酸的碳链末端碳原子(?-碳原子)可以先被氧化,形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后,可以从分子的任何一端进行?-氧化,最后生成的琥珀酰CoA可直接进入三羧酸循环。 (3)酮体的代谢 1).什么是酮体: 酮体是丙酮、乙酰乙酸、β-羟丁酸三种物质的总称。 2).脂酸在肝脏中氧化后产生酮体。 酮体的产生有两种途径: 一种见课本393页。 另一种产生酮体的途径:饥饿或患糖尿病时,乙酰乙酰CoA在乙酰乙酰CoA还原酶催化下可还原成?-羟丁酰CoA,它在经?-羟丁酰CoA脱酰基酶催化,生成?-羟丁酸, ?-羟丁酸经?-羟丁酰脱氧酶催化,可逆的氧化成乙酰乙酸。 3)酮体产生原因:当膳食中脂肪过多,或缺乏糖类,或糖、脂代谢紊乱(如糖尿病)时,肝脏中的酮体就会增加。另一方面,糖代谢受阻,脂酸合成降低,酮体累计。 3).酮体的分解 酮体在肝脏中产生,但肝脏不能分解酮体,酮体的分解在肝外组织中进行。 11.6.1甘油的生物合成 11.6脂酸的生物合成 饱和脂酸的生物合成有两种途径: 1.由非线粒体酶系(即细胞浆酶系)合成饱和脂酸的途径。(脂肪酸的从头合成途径)2.饱和脂酸碳链延长的途径。 不饱和脂酸的生物合成途径有氧化脱氢和β-碳位氧化成羟酸,再脱水两种途径。 单数碳链脂酸的合成从丙酰-ACP开始。 丙酰-ACP可由丙酰CoA经乙酰转酰基酶催化得到。 2.饱和脂酸碳链延长的途径 碳链每次延长2个碳原子,碳原子由乙酰CoA提供。过程见P401。 (二)不饱和脂酸的生物合成途径 有氧化脱氢和β-氧化、脱水两种途径。 氧化脱氢途径一般在脂酸的第9第10位碳位脱氢。 β-氧化、脱水途径是先在饱和脂酸的β-碳位氧化成羟酸,在α、β位间脱水形成双键,再经碳链延长得到产物。见P402。 作业 1、在脂肪酸的合成中,每次碳链的延长都需要什么直接参加? A、乙酰CoA B、草酰乙酸
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