第03章 生物膜系统课件.pptVIP

谷固醇 核孔复合物结构俯视图 核孔蛋白在核孔两侧多数呈对称分布，少数呈不对称分布。 图3.30 核质运输示意图 Ran·GTP在核内促进输出复合物的组装和输入复合物的解离。输出货物的释放和使输入素恢复活性构象都需要Ran结合的GTP水解，细胞溶质中的Ran BP1和NPC结合的Ran BP2以及Ran GAP1可活化Ran的GTPase活性，促进GTP水解。 α- Importin 细胞外高浓度的Na + 驱动肠粘膜上皮细胞共同运输体吸收葡萄糖 E.coli 的乳糖吸收由跨膜质子浓度梯度驱动 ③ 基团转位（group translocation） 有些细菌摄入糖时需进行磷酸化反应，以糖-磷酸形式进入细胞，称为基团转位。如细菌的磷酸烯醇式丙酮酸：糖-磷酸转位系统（PTS）由三种酶（EⅠ、EⅡ、EⅢ）和热稳定蛋白（HPr）组成，其中EⅠ和HPr均为可溶性蛋白，EⅡ为跨膜蛋白，EⅢ结合于膜内侧（图3.23），通过以下反应把糖摄入细胞内： HPr～P+糖（外） EⅡ （EⅢ） HPr +糖-P（内） EⅠ～P+HPr HPr～P+EⅠ EⅠ+PEP EⅠ～P+丙酮酸 EⅡ和EⅢ对所运输的糖专一，EⅠ和HPr则无此种专一性。E. coli中发现有7种EⅡ，分别对葡萄糖、甘露糖、果糖、N-乙酰葡萄糖胺、甘露醇、葡萄糖醇和半乳糖醇专一。细菌中的脂肪酸、嘌呤和嘧啶等的运输可能也是通过基团转位机制进行的。 图3.23 细菌糖-磷酸转位系统图解 （EⅡ、EⅢ糖底物专一性在右上角注明） PEP 3.4.2 大分子的跨膜运输 生活细胞需要主动地摄入或排出蛋白质、多核苷酸、多糖等大分子，在细胞内，不同的细胞器、房室之间也有大分子的跨膜转位。几乎所有的蛋白质都是在胞液中的核糖体上合成的。新生多肽链的氨基酸序列中不仅包含指导它折叠的立体化学密码，还包含指导其分拣、加工、包装、靶向和定位的信息。依靠这些信息和有关分子的协助，新生多肽链才能正确地折叠、加工、运输、到位、在指定的时空发挥应有的功能。这个过程涉及的蛋白质发生突变，就会影响功能蛋白的分拣、加工、包装、靶向和定位，从而影响其生理功能，甚至造成严重后果。因此，阐明大分子跨膜运输的机制具有重大的理论意义与应用前景，已成为新的热门研究领域。蛋白质的跨膜运输有三种不同的基本途径（图3.24）： 细 胞 核 过 氧 物 酶 体 内 质 网 高 尔 基 器 细 胞 溶 质 细 胞 表 面 分泌囊泡 质 体 溶 酶 体 胞 内 体 线 粒 体 外排 内吞 囊泡运输 跨膜转位 孔门运输 图3.24 蛋白质运输路线示意图 3.4.2.1 新生肽链经由内质网膜转位 粗糙型内质网上的核糖体合成的蛋白质可分为两类，一类与ER膜结合，留在内质网或经内质网系统投送成为质膜和其它细胞器的膜蛋白；另一类则进入内质网腔，经一系列加工、修饰、包装、投送，进入溶酶体、质膜或分泌到细胞外。二者均经相同的转运机制跨越内质网膜。此类蛋白质的新生肽链N-端有引导其跨越内质网膜的信号肽（signal sequence）。信号肽一般由10～40个氨基酸组成，氨基端至少有一个带正电荷的氨基酸，中部为10～15个残基组成的高度疏水的肽段，如果其中某个疏水残基被亲水残基取代，信号肽就会丧失其功能。信号肽C-端有可被信号肽酶识别的水解位点，此 位点上游常有一段疏水性较强的5肽， 其-1和-3位常为小侧链氨基酸（如Ala）（见图3.25）。有的蛋白质（如卵清蛋白）的信号肽位于肽链中部，但功能相同。 人生长激素 M A T G S R T S L L L A F G L L C L P W L Q E G S A FPT 人胰岛素原 M A L W M R L L P L L A L L A L W G P D P A A A FVN 牛血白蛋白原 M K W V T F I S L L L F S S A Y S RGF 小鼠抗体H链 M K V L S L L Y L L T A I P H I M S DVQ 水溶菌酶 M K S L L I L V L C F L P K L A A L G KVF 蜂毒蛋白 M K F LV N V A L V F M V V Y I S Y I Y A APE 果蝇胶蛋白 M K L L V V A V I A C M L I G F