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7 脂类物质代谢 ?? 第八章 脂类物质代谢 8.1 概述?8.1.1 脂类的组成与结构?8.1.2 脂类的生物功能8.2 脂肪的分解代谢?8.2.1 脂肪的分解?8.2.2 甘油的分解 ?8.2.3 脂肪酸的分解?8.2.4 酮体的代谢?8.2.5 乙醛酸循环8.3 脂肪的合成代谢?8.3.1 脂肪酸的生物合成?8.3.2 脂肪酸代谢的调节?8.3.3 脂肪的生物合成8.4 甘油磷脂、鞘磷脂和糖脂的代谢?8.4.1 甘油磷脂的代谢?8.4.2 鞘磷脂的代谢?8.4.3 糖脂的代谢8.5 胆固醇的代谢?8.5.1 胆固醇的生物合成?8.5.2 胆固醇的转化?8.5.3 胆固醇代谢的调节 第八章 脂类物质代谢 8.1? 概述 8.1.1 脂类的组成与结构 脂类（lipid）是指一类广泛存在于生物体内，不溶于水而易溶于有机溶剂，化学组成和结构存在很大差异的有机化合物。如脂肪、磷脂、鞘脂、胆固醇等。由于脂类具有脂溶性，因此可用乙醚、氯仿、苯等有机溶剂将它们从细胞或组织中提取出来。脂类的元素组成主要是碳、氢、氧，某些脂类化合物含有少量氮、磷及硫。大多数脂类化合物是由脂肪酸和醇形成的酯及其衍生物，并且参与脂类组成的脂肪酸多为长链一元羧酸，参与脂类组成的醇包括甘油、鞘氨醇、高级一元醇和固醇。根据脂类化学组成和结构的不同，生物体内所含的脂类通常分为单纯脂类、结合脂类和衍生脂类。 单纯脂类（simple lipid）是指由脂肪酸与甘油或高级一元醇结合形成的酯。根据分子中醇基的不同，它们又分为脂酰甘油（acyl glyceride）和蜡(wax)。 ?? （1）脂酰甘油? 是由脂肪酸和甘油结合形成的酯。根据所结合的脂肪酸分子数目不同，脂酰甘油又可分为单酰甘油（monoacylglycerol）、二酰甘油(dicylglycerol)和三酰甘油（tricylglycerol），其中三酰甘油又称为甘油三酯，即通常所说的脂肪或中性脂，它在生物体内含量最丰富。其分子结构见图7-1。 图7-1? 脂肪分子结构 当三酰甘油中含不饱和脂肪酸较多时，在室温下呈液态，通常称为油（oil）；反之，含饱和脂肪酸较多时，在室温下呈固态，通常称为脂（fat）；两者统称为油脂。大多数天然油脂都是简单三酰甘油和混合三酰甘油的混合物，前者含有相同的脂肪酸；后者分子中存在两种或三种不相同的脂肪酸。单酰甘油和二酰甘油在自然界中存在量虽不大，但它们常常是多种生物合成反应中的重要中间化合物。特别是单酰甘油，如单硬脂酰甘油，由于其分子中含有游离羟基，在水中有形成分散态的倾向，故在食品工业中常被用作乳化剂。 生物体内不饱和脂肪酸（unsaturated FA）的双键数目通常为1～6个，大多数单不饱和脂肪酸中双键的位置在C9和C10之间。含两个以上双键的不饱和脂肪酸一般在也C9和C10之间含有一个双键，并且两个双键之间往往以一个亚甲基（—CH2—）相隔，较少存在共轭双键结构。此外，饱和与不饱和脂肪酸有着十分不同的构象。由于饱和脂肪酸碳骨架中每个单键可以自由旋转，所以烃链的柔性很大，能以多种构象形式存在。而不饱和脂肪酸烃链中的双键不能旋转，加之绝大多数不饱和脂肪酸的几何构型为顺式，因此顺式构型的双键在烃链中将产生约30°的刚性弯曲（图7-2）。 ? 图7-2?? 脂肪酸的结构模型 A . 饱和脂肪酸????? B. 不饱和脂肪酸 细菌所含的脂肪酸种类比高等动植物少得多，且绝大多数是饱和脂肪酸，少数为含有一个双键的不饱和脂肪酸。植物界特别是高等植物中不饱和脂肪酸比饱和脂肪酸丰富，植物脂肪酸除含双键外，还存在含三键、羟基、酮基、环氧基或环戊烯基等脂肪酸。此外，不饱和脂肪酸还可分为ω–6和ω–3系列。ω–6系列指不饱和脂肪酸中第一个双键距甲基末端6个碳原子；ω–3系列指不饱和脂肪酸中第一个双键距甲基末端3个碳原子。亚油酸（linoleic acid）是ω–6系列的不饱和脂肪酸，α–亚麻酸是ω–3系列的不饱和脂肪酸。亚油酸在人和哺乳动物体内能转变为γ–亚麻酸（linolenic acid），γ–亚麻酸经进一步延长和去饱和，可转变成花生四烯酸（arachidonic acid），后者是维持动物细胞膜结构和功能所必需的不饱和脂肪酸。由于人和哺乳动物缺乏引入超过△9双键的酶，所以不能合成正常生长发育所需要的亚油酸和亚麻酸，它们必须由膳食提供，因此亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸称为必需脂肪酸（essential fatty acid）。由膳食供给的α–亚麻酸在人体内能合成ω–3系列中的二十碳五烯酸（eicosapentaenoic acid,EPA）和二十二碳六烯酸（docosahexaenoic acid,DHA）。研究表明，人体内许多组织含有这些重要的ω–3系列