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第十一章 半知菌亚门Deuteromycotina 一、概述 1、哪些真菌归入半知菌？ 在自然界中，有一类具有分隔菌丝体的真菌，1）根本不形成有性阶段；2）尚未发现有性阶段；3）即使一些真菌会在特定的条件下形成有性阶段，但是有性阶段并不发达，生长、发育、繁殖经常以无性阶段的形式（分生孢子或菌丝片断）存在。这三类真菌因为多数只了解其生活史的一半，统称为半知菌。 二、形态特征 （一） （二）分生孢子的发育类型 裂殖型（菌丝型）：节孢子，分生节孢子。 芽殖型：芽孢子、簇生芽孢子、合轴孢子、环痕孢子、粉孢子、瓶梗孢子、孔出孢子、分生芽孢子。 （三）准性生殖： 异质现象： 某些半知菌用单孢分离产生不纯的种群，或通过种间菌丝联合而产生两亲本状的中间类型（即新组合），称此种现象为异质现象。如： 1932年Hansen et smith对Botrytis cinera单胞分离，在若干分生孢子中发现其后代表现为三群：性状稳定的a群和b群及性状不稳定的x群（图1），将a群、b群混合培养后，其后代可产生a、b、x群（图2）。 图1 图2 Hansen等对Botrytis all（葱）和B. ricini（蓖麻）二种菌之间可生联合（anastomosis），一方菌丝的核进入另一方菌丝的细胞内形成异核体。发现其后代3/4具两亲本的性状，有1/4是新组合，为两亲本的中间类型，可定新种。Hansen等把35属进行研究后，发现有32属有此现象。即通过菌丝联合产生异质现象。 1928年以前，人们一直认为遗传性状的和重组在有性生殖中才能进行。自1928年以来，在细菌方面Griffi在炎球菌（Pneumococci）中发现了转化现象（transformaton），1944年Lederbeg和Tatum发现了细菌中类似其它生物有性结合现象（Conjugation）以及1953年Lwoff和他的同事们发现了细菌与噬菌体间的溶源化现象（lysogenisation），而Pontecorvo和Rope于1952年在真菌中也发现了有性生殖以外遗传性状的和重组的另一种方式——准性生殖。1952年他们发现于构巢曲霉Aspergillus nidulans中，它与有性生殖同时存在。以后又在其他真菌中陆续发现并得到证实：黑曲霉Aspergillus niger（1953 Pontecorvo1953 Pontecorvo，Roper Forbes）产黄青霉Penicillium chrysogemum（Pontervo et Sermonti，1954）Fusarium oxysporum f. pisi 豌豆尖镰孢（Buxton 1956）；米曲霉Aspergillus oryzae（Ishitami et al.1957）…。 准性生殖概念：是半知菌中特有的一种遗传性状重（新）组（合）现象，这种重组不是在特定的性器官内完成的，而是在菌丝间进行遗传物质的交换。与有性生殖的效果是相同的。可分为三个连续过程①异核体形成②形成杂合二倍体③体细胞分裂与分离。 准性生殖的过程： 1979年Alexopolous Mins把其分为个阶段。 形成异核菌丝体。 核融合：a相同核融合b不相同核融合。 二倍体核同单倍体核各自并行繁殖（在此阶段菌丝体至少包括5种类型的核）。 双倍体核繁殖期内偶然发生有丝分裂的交换。 （分生出二倍体菌丝）双倍体核的分出。 双倍核偶然单倍体化（有丝分裂）。 新单倍体菌株分出。 将以上过程可以归纳为3个过程： 通过菌丝联合或菌丝内核的变异形成杂核体——异核体的形成。 在异核体内，两个遗传性状不同的核偶尔能融合成二倍的杂合核，并形成的杂合二倍体无性系——杂合二倍体的形成 在杂合二倍体无性繁殖系中，有极少数核在分裂过程中能发生体细胞交换、分离，而产生二倍体或单倍体分离。即重组体（recombinat）。包括2个独立过程：单倍体化（haploidization）和有丝分裂交换或体细胞交换（itotic crossing over）。 与有性生殖的区别： 有性生殖：质配→核配→减数分裂 准性生殖：质配→核配→有丝分裂 有性生殖 准性生殖 核的融合在高度分化的性器官内 核的融合在营养细胞内 结合子常常只存在一个核周期 结合子可经过多次有丝分裂 借减数分裂而重组 偶尔发生有丝分裂重组 减数分裂产物易识别和分离 在营养细胞中发生重组体，只有用适 当标记才能识别 准性生殖的意义： 准性生殖在半知菌中与其它真菌的有性生殖同等重要。我们一般所谓半知菌不我们所了解那样，它的有性阶段还未被发现，而是至少其中有些在进化过程中似乎已经固定用准