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生物膜 生物膜结构是细胞结构的基本形式,对细胞内很多生物大分子的有序反应和整个细胞的‘区域化’都提供了必需的结构基础,从而使各个细胞器和亚细胞结构既具有恒定、动态的内环境,又相互联系、相互制约。从而使整个细胞活动有条不紊、协调一致地进行。 生物功能:生命过程中的许多重要现象,例如:物质运送、能量转换、细胞识别、免疫、神经传导、代谢调控、激素和药物作用等,都与生物膜有关。 前景:由于生物膜具有选择性的通透性,在工业、农业和医药等方面也有广阔的应用前景。 一、生物膜的组成和结构 磷脂:甘油磷脂和鞘磷脂 脂质 胆固醇 糖脂 外周蛋白 内在蛋白 糖类: 水和金属离子 生物膜的组成,因膜的种类不同而有很大的差别。 例如神经髓鞘,蛋白质只占18%,脂质约占79%,而线粒体内膜和细菌质膜,蛋白质占75%左右,脂质仅占25%。 一般讲,功能复杂或多样的膜,蛋白质的比例较大。相反,膜功能愈简单,其膜蛋白的种类和含量愈少。 (1) 脂质 Lipid ? 磷脂:Glycerophospholipids 有甘油磷脂和鞘磷脂 主要是磷酸甘油二脂。甘油中第1,2位碳原子与脂肪酸酯基(主要是含16碳的软脂酸和18碳的油酸)相连,第3位碳原子则与磷酸酯基相连。不同的磷脂,其磷酸酯基组成也不相同。 甘油磷脂的结构: 磷脂酰胆碱(卵磷脂)的结构 脂肪酸 饱和脂肪酸:硬脂酸(18碳脂肪酸)、软脂酸(16碳脂肪酸)、花生酸(二十碳酸)等。 不饱和脂肪酸:油酸(18碳一烯酸[9])、亚油酸(18碳二烯酸[9,12])、亚麻酸(18碳三烯酸[9,12,15或6,9,12])、花生四烯酸(二十碳四烯酸)、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸。 天然脂肪酸骨架的碳原子数目几乎都是偶数。 天然存在的不饱和脂肪酸的双键为顺式构型,因此分子的柔韧性不好。 磷脂的特点 磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂性的脂肪酸链,是优良的两亲性分子。 磷脂分子在水溶液中,由于水分子的作用,能够形成双层脂膜结构或微团结构。 磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成双层脂膜。 磷脂的这种性质,使它具有形成生物膜(双层脂膜)的特性。 磷脂的两亲性(amphipathic)结构 磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链,是优良的两亲性分子 胆固醇是一种类脂化合物,在生物膜中含量较多。 以中性脂的形式分布在双层脂膜内,对生物膜中脂质的物理状态有一定的调节作用,有利于保持膜的流动性和降低相变温度。 一般动物细胞胆固醇的含量较植物细胞高,细菌里还没发现。 糖脂也是构成双层脂膜的结构物质,主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。 (2) 膜蛋白 细胞中约20-25%的蛋白质与膜结构相连系的。 生物膜中含有多种不同的蛋白质,通常称为膜蛋白。 根据它们在膜上的定位情况,可以分为外周蛋白和内在蛋白。 膜蛋白具有重要的生物功能,是生物膜实施功能的基本场所。 外周蛋白质(peripheral protein ) 约占膜蛋白的20-30%,分布于膜的脂双层表面。 通过静电引力或范德华力与其它膜蛋白相互作用连接在膜上。如:支撑红细胞外形的膜骨架的主要组分─血影蛋白通过其他蛋白与膜连接。 特点:都能溶于水;易于分离,可在不破坏膜结构的情况下,通过温和方法(高离子强度、高pH)分离提取。 内在蛋白约占膜蛋白的70-80%,蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。 内在蛋白靠疏水效应与膜脂相结合:蛋白质分子上非极性基团的氨基酸侧链与脂双层的疏水部分都与水疏远,这些非极性基团之间存在疏水缔合作用。 (3) 糖类 生物膜中含有一定的寡糖类物质,大多与膜蛋白结合,少量与膜脂结合。 糖类在膜上的分布是不对称的,全部分布在非细胞质的一侧。 生物膜中组成寡糖的单糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖胺等。 功能:细胞表面的天线,在接受外界信息,以及细胞间相互识别方面具有重要作用。 “流体镶嵌”模型: 1972年美国Singer和Nicolson提出,认为生物膜是一种流动的、嵌有各种蛋白质的脂质双分子层结构,其中蛋白质犹如一座座冰山漂移在流动脂质的海洋中。 与过去模型的主要差别 突出了膜的流动性 显示了膜蛋白分布的不对称性 主要特征: ① 膜中的磷脂疏水尾相对,极性头朝外,基本结构是磷脂双分子层,有一定的流动性。 ② 蛋白质分子有的镶嵌在膜脂中,有的贯穿磷脂双层,膜Pr可侧向运动,但不能翻滚。 ③ 膜Pr与膜脂,膜Pr与膜Pr等的相互作用限制了膜的流动 性。 ④ 膜在化学组成及结构上的不对称性,保证了膜功能(物质运输,信息传递)的方向性。 ⑤ 糖类多以糖蛋白,糖脂的形成结合在细胞表面—天线,在接受信息与细胞识

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