1脱氧木酮糖5磷酸合成酶(DXS)及其编码基因.pdfVIP

细胞生物学杂志ChineseJournalofCell 2007。29：706—712 Biology cjcb．org http：／／www 1．脱氧木酮糖．5．磷酸合成醛I(DXS)及其编码基因 金蓉朱长青徐昌杰+ (浙江大学园艺系，农业部园艺植物生长发育与生物技术重点开放实验室，杭州310029) 摘要 萜类物质是广泛分布于生物界的一类天然产物。也是重要生命物质。萜类物质通过 的萜类物质主要通过MVA途径合成，而多数真细菌(即通常而言的细菌)则利用MEP途径。植物同 时拥有两种途径但分别定位于细胞质和质体。1．脱氧木酮糖一5一磷酸合成酶(DXS)是MEP途径的 第一个酶，也是该途径的关键调控位点。现从DXS在MEP途径中的作用、DXS结构，亚细胞定 位和酶活性、编码基因及突变体等方面对DXS进行全面阐述，拟南芥DXS基因插入突变体clal— J发生白化，D船基因表达与类胡萝}素等萜类物质积累密切相关，在转基因生物体中过度表达DXS 可促进萜类物质合成。植物DXS具有典型的质体转运肽序列，决定了DXS的质体定位。完备的 DXS活性分析体系为DXS抑制剂开发筛选等研究奠定良好基础。DXS由一至多个基因编码．随 生物种类而异，根据同源性，植物DXS基因可分成两类。DXS基因家族不同成员具有不同的表达 模式，但通常有一个成员在多种组织中广泛表达。 关键词 萜类物质；MEP途径：DXS；突变体；转基因 4万多种萜类化合物，且大部分在植物中发现m。植物 萜类物质(terpenoids)又称类异戊二烯化合物 萜类物质功能繁多，首先它是植物生长发育的必需物 (isoprenoids)，广泛分布于微生物、低等和高等植 物、动物以及人体中．在膜结构、化学还原、生 质，如GAs、ABA和细胞分裂素这三类植物激素、 殖循环、生长调节、信号转导和防御中扮演了重要 参与光合作用的叶绿素、类胡萝h素和质醌以及呼 角色[11。尽管结构和功能多种多样．几乎所有萜类物 吸作用所必需的泛醌和细胞膜结构完整性所必需的 质都起源于异戊烯基焦磷酸(IPP)或者它的异构体3．植物甾醇等；其次，萜类物质在保障人体健康方面也 3一二甲基丙烯基焦磷酸(DMAPP)。萜类物质的合成 具重要意义，v。和、名以及影响食物色彩、香味和风 途径有两种，其中1．脱氧木酮糖一5一磷酸合成酶 味(如苦味)的不少物质均是萜类物质。萜类物质具 (DXS，DXPS)是其中一途径的关键酶，是单萜和双萜有抗氧化活性，在人体中可起着延缓衰老和增强免疫 类芳香物质、类胡萝h素(四萜)、V。和叶绿素等重力的作用，其中不少萜类物质还具有药理活性，是中 要物质合成的关键调控位点。萜类物质是目前植物 药和天然植物药的主要有效成份，如抗肿瘤药紫杉 次生代谢研究的热点之一，国内外研究者已对萜类物 醇、抗疟药青蒿素等【7】。再次，挥发性萜类参与调 质代谢概况或其中一类(如类胡萝h素或芳香物质)的 节植物和环境间的生态关系，与植物的抗病虫能力有 代谢细节作了回顾[2“。本文着重对DXS参与的萜关【71。另外。对人畜致病菌或疟原虫的萜类物质代谢 类物质合成途径、DXS的酶学和分子生物学特征等 开展研究则有助于药物筛选和开发【6，I。 进行综述。 2萜类物质生物合成途径 1萜类物质是重要生命物质 萜类物质生物合成有两种途径．分别因含有和不 萜类化合物是由异戊二烯为结构单位组成的天 含有甲羟戊酸(MVA)这一中间产物而称为MVA途径 然产物。可分为半萜、单萜、倍半萜、二萜、三 和非MVA途径，后者因含有中间产物2-C-甲基．D一 萜、四萜(类胡萝n素)等，分别含有1、2、3、4、