分子生物学与化石研究.docVIP

分子生物学与化石研究 在过去20多年时间里，多处人类化石的新发现以及有关人类进化的理论基础和分析技术手段的飞速进步，使得古人类学得到了重要的发展。纵观当前世界古人类学研究，其中包含着三大热点，即人类何时何地从古猿变来、何种人类何时走出人类摇篮以及关于解剖学上现代的智人只起源于非洲抑或起源于多个地区问题的研究和讨论[25]。人类社会发展到目前高度文明的阶段，人类对健康的追求和对生命的热爱使得人们比以往任何时候都更关注自身的起源及发展情况，所以，人类演化的最后一个阶段——现代人的直系祖先的诞生与进化的过程更是引起了广大学者的研究兴趣。在世界各地，自直立人以来各演化阶段的化石资料相对而言比较丰富，这也给我们研究现代人的起源和进化提供了得天独厚的物质基础。人类自其祖先诞生后所经历的发展历程的探明是20世纪生物学领域的一项重大进展。在人类的进化发展历程中，从距今700万年前以两足直立行走的物种出现为标志的人科的起源，到其后该物种经过适应辐射在大约300 ~ 200万年间进化出大脑容积相对较大的新物种，以至后来人属动物的出现，具有语言、意识、艺术想象力和技术革新的现代人的起源，这是大多数学者公认存在于人类史前时代的4个关键性阶段。目前关于现代人的起源时间、地点及环境背景的理论主要有两种：“非洲起源说”和“多地区连续演化说”。 非洲起源说“非洲起源说”也称单一地区起源说或替代说，20世纪80年代以后也被称作“夏娃假说”，最早由Protsch[26]和Howells[27] 于20世纪70年代中期提出，80年代以后由于Johnson等[28]和Cann等[11]对各大洲现代人mtDNA序列的研究而得以盛行，之后得到许多考古学家、遗传学家及分子生物学家研究结果的证实。支持该学说的研究者认为，现在世界各地的解剖学上的现代人不是由当地的古人类直接进化而来，而是来源于10~20万年前起源于非洲的共同祖先，该祖先其后向其他大洲扩散并先后替代了当地的古人类。Templeton[29] 更是通过对最近几年有代表性的几例由现代人mtDNA、Y染色体的SRY及YAP区DNA序列、X连锁基因（Xq13.3、PDHA1）及常染色体控制区基因（MX1、EDN、ECP、MC1R和MS205）的序列构建的系统发育树的统计学分析认为，非洲人对现代人类基因组的贡献是通过至少两次向世界其他地区的领域扩张而完成的（Out of Africa again and again.）。 除了以Stringer[30]为代表的一些学者根据在非洲和西亚地区发掘的有关体质人类学的化石记录提供的依据外，刘武等[31]通过对中国与非洲近代-现代人某些颅骨特征的比较分析结果，也暗示了在一定程度上其支持东亚人起源于非洲的观点。总体而言，非洲起源说的大量证据都来自分子人类学。分子人类学研究结果及2000年人类基因组草图的构建表明，尽管世界上不同人种在形态解剖学上存在明显的差异，人类在基因水平上的相似程度却非常惊人，说明现代人类有共同的祖先。1987年，Cann等对147名居住在各大洲的现代妇女胎盘mtDNA的分析结果，可以提供两方面的信息：一是对mtDNA D-环区的分析发现现代非洲人群比其它大洲人群具有更丰富的遗传多态性，说明现代非洲人是一个相对古老的群体，比其他人群拥有更长的积累线粒体遗传变异的时期；二是利用其mtDNA序列构建的系统发育树还显示出非洲人位于树的根部，所分析人群构成了两大分支，一支仅包括非洲人群，另一支则由非洲人和其他人群共同组成，进一步说明了世界其他大洲的现代人起源于非洲。2000年Ovchinnikov等[32]报告了对北高加索地区Mezmaiskaya山洞的尼安德特人小儿肋骨古DNA的研究结果，并与Krings等[33]在1997年所报告的德国Feldhofer洞的尼安德特人古DNA的研究做了比较，估计这两处相距2500km的尼安德特人mtDNA最近的共同祖先生活在15.1-35.2万年前，而现代人与尼安德特人mtDNA分离的时间估计在距今36.5-85.3万年前，说明现代人的mtDNA不可能通过遗传得到尼安德特人的mtDNA序列。最近，Caramelli等[34]对24,000年前解剖学上的现代欧洲人线粒体高变控制区DNA的研究发现，其序列分异度仍处在现代人线粒体序列变异程度范围之内，但与同时代的尼安德特人的同源序列有着显著区别，也说明尼安德特人对现代人的基因组没有贡献，从另一方面为非洲起源说提供了佐证。 目前，“非洲起源说”在西方已成为现代人起源的主流观点，但是仍有不少反对意见。反对“非洲起源说”的理由主要来自以下几点：一是对Cann等用简约法构建的系统发育树的科学性产生质疑。其二，许多人类学家认为，在研究和探讨生物起源和