细菌视紫红质的质子传输机理.pdfVIP

生物化学与生物物理进展 Pr0g．Biochcm．Biophys． r ”… ’… ‘ ～ ～ l 微型述评 ； _． ．． ． ．．．． 一 … ． ● 细菌视紫红质的质子传输机理 王丽萍 孕宝芳 江 龙 (中国科学院化学研究所 ．分子科学中心，北京 100080) 摘要 细菌视紫红质 (bR)是嗜盐菌紫膜中的唯一蛋 白质成分 ．具有质子泵、电荷分离和光致变色功能．bR分 子中的发色团视黄醛通过质子化席夫碱以共价键与I !6相连 bR分子受可见光照射后，视黄醛发生从全一反到 13J顷式构型的异构化，导致席夫碱的去质子化，继之以可极化基团位置的改变 力场的变化引起包括蛋白质三 级结构在内的诸多变化，这些变化促进并保证了质子从细胞质侧向细胞外侧的定向传输 关键词 细苗视紫红质，质子传输 ，视黄醛，异构化 ．M态 学科分类号 Q682 细菌视紫红质 (bacteriorhodopsin，bR)是嗜 外侧的螺旋肽链之间都有短的孔穴 (1oop)J． 盐菌紫膜 中的唯一蛋 白质成分，具有质子泵、电荷 全一反式视黄醛存在于螺旋之间与膜平 面近似 分离和光致变色功能，自60年代末被发现 以来， 平行的区域．视黄醛的一端通过质子化席夫碱结构 引起了科学家们的极大兴趣．人们对 bR的结构、 连接于G螺旋Lys216残基的氮原子上，另～端嵌 功能及其相互关系进行了详细研究 bR分子 由248 人蛋白质的深处 在 c螺旋上，从细胞质侧至细胞 个氨基酸组成，每个 bR分子都含有一个被称为视 外侧的方 向上依次排列着Asp96、Asp85、Arg82 黄醛的发色团，细菌视紫红质的多种重要功能都与 等重要残基 质子受体 p85和质子给体Asp96分 视黄醛结构密不可分．bR分子受可见光照射后， 别从两个方向侧翼包围视黄醛；Asp85在视黄醛瞬 视黄醛的构型发生变化，多肽利用视黄醛捕获的光 间最易接近的区域 ，而Asp96在距视黄醛约1．213／I1 能作为动力，将一个质子从细胞 内侧推 向细胞外 处．细胞外侧区域含有一些亲水性残基，而细胞 内 侧，这就是bR所具有的光驱动质子泵功能 研究 侧则缺少这样 的残基．在0．2912m至0．155兀m分辨 表明bR是靠电化学势传输氢离子的，这种靠电化 率下，三维晶体的x射线衍射表明细胞外侧区域存 学势传输离子的过程是所有生命形式中最基本的过 在为数众多的水分子，这些水分子与极性侧链一起 程，而bR是已知最简单的有质子泵功能的生物分 构成一个兰维氢键网络；而在细胞 内侧区域，只有 子，因此科学家们对 bR的质子泵功能给予了极大 很少的结合水．水分子的氢键网络和极性残基将 c 的关注 3O多年的研究不仅推动了生物化学、生 螺旋与G螺旋相连接l2J． 物物理学和结构生物学等先进技术的发展，而且取 在基态的结构中，水分子扩展的氢键网络和极 得了巨大的成就．到 目前为止，在高分辨条件下， 性残基将c螺旋与G螺旋相连接．蛋 白质的活性位 可 以较为直观地给出质子传输的全过程 最近， 置在 Ly~16附近 ．席夫碱、 p85、Asp96及水分 Nature等杂志上发表的有关 bR的文章_1 从分子 子等在质子传输 中起着重要作用． 水平上揭示了质子传输的机理 2 视黄醛的异构化和蛋白质三级结构的变化 1 蛋白质的结构 质子泵功能与光循环过程总是成对出现．光适 bR中的248个氨基酸组成了基本上垂直于细