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孙宏 叶绿体与光合作用王金发版

叶绿体与光合作用 Chloroplast and Photosynthesis 第八章 200911140326 孙宏 每当我们看见绿色的植物时,就会给人以希望和激情。植物并没有像我们人类一样可以通过吃其他东西来维持自己的一切需要,它有自己独特的生存之道——光合作用…… 光合作用 根据生物能否进行光合作用,分为两种类型∶ 能够进行光合作用的称为自养型(autotrophs)生物; 不能进行光合作用的称为异养型生物(heterotrops)。 异养型生物只能从消耗的含碳食物中获得还原型的碳素营养。 光合作用就是自养型生物利用光能将碳进行还原。 章节介绍 8.1 叶绿体的来源与分布 8.2叶绿体的结构与化学组成 8.3光合作用的光反应 8.4光合作用的暗反应 8.5叶绿体遗传与起源 8.1 叶绿体的来源与分布 8.1.1 由于叶绿体的体积大且是绿色,所以其为光学显微镜下发现的第一个细胞内结构。 8.1.2 形态、大小、数量和分布 ? 形态 高等植物中的叶绿体为球形、椭球形或卵圆形,为双凹面。有些叶绿体呈棒状,中央区较细小而两端膨大,充满叶绿素。叶绿体通常呈囊泡状。 ?大小 叶绿体的大小变化很大。高等植物叶绿体的平均直径为4-6μm,厚2-3μm。同一种植物生长在不同的环境中, 其大小也不相同。一般情况下,向阳面比背阳面生长的植物叶绿体不仅体积大而且数量也多。 ? 数量 不同植物中叶绿体的数目相对稳定。大多数高等植物的叶肉细胞含有50-200个叶绿体,可占细胞质体积的40%。叶绿体的数目因物种、细胞类型、生理状况而异,藻类植物通常只有一个巨大的叶绿体。 。 8.2 叶绿体的结构与化学组成 叶绿体是由叶绿体膜(chloroplast membrane或称之为外被out envelope)、类囊体(thylakoid)和基质(stroma)组成。叶绿体的结构比较特殊,它含有3种不同的膜(外膜、内膜和类囊体膜)以及3种彼此分隔的间隙(膜间隙、叶绿体基质和类囊体腔)。 8.2.1 叶绿体的外被 叶绿体的包被是由两层单位膜(内膜和外膜)所构成。每层膜的厚度为6-8nm, 内外两膜间有10-20nm宽的间隙,称为膜间隙。与线粒体不同的是,线粒体的内膜折皱形成脊,而叶绿体的基质中还有一种膜结构∶类囊体。 8.2.2 类囊体(thylakoid) 叶绿体基质中由许多单位膜封闭而成的扁平小囊,称为类囊体。它是叶绿体内部组织的基本结构单位,上面分布着许多光合作用色素,是光合作用的光反应场所。 8.2.3 叶绿体蛋白的定位 叶绿体同线粒体一样,大多数蛋白质都是在细胞质中合成然后通过导肽运输到叶绿体的不同部位。例如核酮糖1.5二磷酸羧化酶(RuBpcase,Ribulose-1-5-biphosphate carboxylase),其中8个大亚基(相同,分子量55kD),由线粒体DNA编码,8个小亚基由核DNA编码。RuBP的小亚基的前体有一个40—60的导肽,它负责引导小亚基的肽进入叶绿体基质。 ?叶绿体蛋白的来源 参与叶绿体组成的蛋白质来源有三种情况:一是由ctDNA编码,在叶绿体核糖体上合成;二是由核DNA编码,在叶绿体核糖体上合成;三是由核DNA编码,在细胞质核糖体上合成。 ? 运输机理 叶绿体蛋白质的运输与线粒体有许多类同之处,但由于叶绿体结构复杂,使得细胞质中合成的蛋白运送到叶绿体的特定部位比线粒体更困难。细胞质中合成的叶绿体前体蛋白含有一段导肽,也称转运肽(transitpeptides)。 8.2.4 叶绿体组分的分离 分离方法分为两种: 剧烈匀浆法:例如进行研磨破碎细胞壁,让叶绿体释放到溶液中,然后通过差速离心分离叶绿体。 温和方法∶用纤维素酶或果胶酶水解细胞壁获得原生质体,然后用温和方法破碎细胞,最后通过离心分离叶绿体。 8.3 光反应 叶绿体的主要功能是进行光合作用(photosynthesis) 8.3.1光合作用概述 光合作用反应式: 6CO2 + 6O2H+ 光 →C6H12O6 + 6O2 + 化学(674000千卡)。 1905年,F.Blackman提出光合作用可分为两个 不同的阶段,即光反应和暗反应(light and dark reaction)。光反应是对光的吸收,并产生氧。暗反 应涉及到CO2的固定(从大气中摄取CO2并将CO2转变成 含有还原碳的有机物)。在第一阶段,吸收光能,并 将光能转变成化学能。 8.3.2 光吸收 光吸收是光化学反应的第一步,又称原初反应:

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