13胚胎发育分化与调控.pdf

第十三章 胚胎发育、分化与调控 从受精卵形成胚胎，再由胚胎生长发育成个体的过程称 为个体发育(in dividu al development) 。 形态上看，个体发 育过程经历生长(growth) 、分化(differentiation) 和形态发生 (morphogenesis) 。在个体发育中, 细胞的后代在形态、结构 和功能上发生差异的过程称为细胞的分化，其本质是基因选 择性表达的结果，即基因表达调控的结果（图 13-1 ）。 图 1 3 - 1 人 的不 同组织的细胞形态 13 . 1 配子发生与受精作用 行有性生殖的生物，通过单倍体的雌、雄配子的融合创 造下一代。配子的发生和受精是所有生物事件中最具神秘性 的事件：一个受精卵通过一系列复杂的分 、分化和相互作 1 P D F文件使 用 p d f F a c试t o用r本y版创建 用，精确地产生功能各异的细胞类型，并特异地组成各种组 织。 13 . 1. 1 配子发生(gametogenesis) 配子形成的过程称为配子发生。在配子发生过程中，二 倍体的原始生殖细胞(primor dial germ cel ls)要通过减数分 和分化才能转化成单倍体的卵或精子 （图13-2 ）。 图 1 3 - 2 雌、雄配子发生过程的 比较 卵子发生(oogenesis) 在大多数动物中，卵子形成 （即卵子发生）发生在卵巢， 并且有一个增殖期 (proliferation ph ase) ，在该期，卵原细胞(oogonia)通过 有丝分 增加细胞数量。 经过有丝分裂增殖之后，卵原细胞进行减数分 ，此时 的卵原细胞被称为卵母细胞(oocyte),经减数分 ，染色体发 生遗传重组，并将染色体组的数量减半成为单倍体。在卵子 2 P D F文件使 用 p d f F a c试t o用r本y版创建 发生的生长期，卵母细胞常常要储备大量的蛋白质、脂类、 糖类，以供受精后的胚胎发育之用。这些物质中有一些是卵 母细胞自身制备的，但大多数都是靠其它来源提供的，如肝 细胞、滤泡细胞(follicle cell)和看护细胞(nurse cel l) 。滤泡细 胞是卵母细胞周围的细胞 （图13-3 ）。看护细胞为无脊椎动 物，如昆虫的卵母细胞生长提供支持。 图 1 3 - 3 滤泡细胞与卵母细胞的关系 ( a ). 大鼠卵巢 的扫描隧道 电镜照片；( b). 典型哺乳动物细胞卵母细胞和它周围 的滤泡细胞的 关系示意图 卵母细胞在发育过程中具有显著的不对称性（图13-4 ）。 卵母细胞的一端称为植物极(vegetal pole),相反的一端称为 动物极。 3 P D F文件使 用 p d f F a c试t o用r本y版创建 图 1 3 - 4 两栖类卵母细胞 的不对称性 卵子发生的生长期完成之后，卵母细胞准备进行减数分 ，但是卵母细胞不会 自动进入成熟期，而是停滞在前期 Ⅰ， 直到有适当的激素进行刺激。卵母细胞的减数分 是高度不 对称的，最后产生一个成熟的