第3章光合作用(下).pptVIP

㈠C3途径（卡尔文循环）

卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方法，提出二氧化碳同化的循环途径，故称卡尔文循环或光合环。这个途径的CO2固定最初产物是一种三碳化合物(PGA)，故又称C3途径；CO2的受体是一种戊糖(RuBP)，故称为还原戊糖磷酸途径。

沿着C3途径同化CO2的植物，称为C3植物，多为温带和寒温带植物，如小麦、大豆、棉花、油菜等。

C3途径大致可分为三个阶段※：

①羧化阶段②还原阶段③更新（再生）阶段;Dr.MelvinCalvin

October26,1961

NobelPrizeforChemistry;目前三页\总数四十四页\编于五点;⒈羧化阶段（Carboxylationphase)

RuBP+CO22PGA

（1,5-二磷酸核酮糖）（3-磷酸甘油酸）

⒉还原阶段(Retuctionphase)

PGADPGAPGAld

（1，3–二磷酸甘油酸）（3–磷酸甘油醛）

从PGA到PGAld过程中，由光合作用生成的ATP与NADPH均被利用掉。CO2一旦还原到PGAld，光合作用的储能过程便完成。;PGAld

?在叶绿体内合成淀粉

?转移至细胞质中合成蔗糖

?用于RuBP的再生，加速CO2的固定;⒊更新阶段(Regenerationphase)

;RuBP;磷酸运送体;㈡C4途径（四碳二羧酸途径，Hatch/Slack）

60年代，发现玉米等植物固定CO2的最初产物是草酰乙酸（OAA）—四碳二羧酸途径，即C4途径。

把具有C4途径的植物称为C4植物，多为热带和亚热带植物，如玉米、高粱、甘蔗、苋菜等。

C4途径可分为羧化、还原、转移、脱羧与更新5个阶段※

CO2受体：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）

初产物：草酰乙酸（OAA）

酶：PEP羧化酶（PEPC）

PEP+HCO3-OAA+Pi

发生部位、酶、受体、产物与C3均不同※;1.C4途径的反应步骤;类型;

3、C4途径的调节：

光，效应剂，二价金属离子等

可调节C4途径的酶活性。;(三)景天酸代谢途径（CAM途径）

Crassulaceaeacidmetabolism;

气孔白天关闭，夜间开放---固定二氧化碳

夜间气孔开放PEP+CO2OAA+Pi

OAA苹果酸积累在液泡

白天气孔关闭苹果酸丙酮酸+CO2;;2、CAM途径的调节;C3、C4和CAM植物的主要光合特征比较;光合产物的直接产物主要是糖类，

还有氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸。;淀粉合酶;（三）蔗糖和淀粉合成的调节※

二者合成原料相同，呈竞争反应。

1、Pi浓度调节：胞质Pi浓度高时利于蔗糖合成

2、昼夜调节：ADPG焦磷酸化酶是控制淀粉合成的主要酶，此酶活性被PGA活化，而被Pi抑制，

白天PGA/Pi比值高，合成淀粉活跃，晚上或暗处则主要合成蔗糖。且白天合成滞留于叶绿体的淀粉晚上水解为麦芽糖和葡萄糖，再度合成蔗糖。;;一、光呼吸的生化历程※

光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。

光呼吸底物乙醇酸的生物合成：

RuBP+O22-磷酸乙醇酸+3-磷酸甘油酸

2-磷酸乙醇酸+H2O乙醇酸+磷酸

Rubisco具有双重活性，既催化RuBP的羧化反应，又催化RuBP的加氧反应。其活性及相对速率完全决定于CO2和O2的相对浓度。;光呼吸代谢途径;(一)消除乙醇酸的毒害。;一、结构特征※

1.C4植物维管束鞘细胞有叶绿体，没有基粒。

2.C4植物叶肉细胞排列紧密，有花环状结构，含有基粒。

3.C4植物维管束鞘细胞与叶肉细胞间有大量的胞间连丝联系。