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解码水稻免疫：响应白叶枯病菌的microRNAs探秘

一、引言

1.1研究背景与意义

水稻（OryzasativaL.）作为全球半数以上人口的主食，在保障粮食安全方面扮演着无可替代的关键角色。中国作为水稻种植和消费大国，水稻的稳定生产直接关系到国家的粮食供应和民生福祉。然而，水稻生长过程中面临着诸多生物胁迫，其中水稻白叶枯病（Bacterialblight，BB）是由稻黄单胞菌水稻致病变种（Xanthomonasoryzaepv.oryzae，Xoo）引起的一种极具毁灭性的细菌性病害，素有水稻“三大病害”之一的恶名。

自1884年在日本福冈县首次被发现以来，水稻白叶枯病迅速在全球范围内蔓延，如今已广泛分布于北纬53°至南纬17°之间的稻区，几乎涵盖了所有水稻种植区域。在中国，该病害自20世纪30年代被记录以来，随着水稻种植范围的扩大和气候条件的变化，其危害范围也在不断扩展，如今各稻区均难以幸免，南方稻区由于高温高湿的气候特点，发病情况尤为严重。

水稻白叶枯病对水稻产量和品质的影响极其显著。一旦水稻感染白叶枯病，秕谷和碎米的数量会大幅增加，导致产量锐减20%-50%，在病害爆发严重的年份或地区，减产幅度甚至可达50%以上，更有甚者会颗粒无收。除了产量损失，白叶枯病还会对稻米品质造成负面影响，如降低米粒的透明度、增加垩白度，使稻米的外观品质和加工品质下降，严重影响其市场价值和消费者的接受度。从经济角度来看，水稻白叶枯病给全球水稻产业带来了巨大的经济损失，不仅增加了农民的生产成本，还对粮食市场的稳定供应和价格波动产生连锁反应。

长期以来，种植抗病品种一直被视为防控水稻白叶枯病最为经济、有效且环保的策略。通过将抗病基因导入水稻品种，培育出具有高抗性的新品种，能够从根本上减少病害的发生和危害，降低化学农药的使用量，保护生态环境。然而，抗病育种面临着诸多挑战，其中最为突出的是抗病基因资源的匮乏以及病原菌小种的频繁变异。随着病原菌的不断进化，许多原本具有抗性的水稻品种逐渐丧失抗性，导致病害重新流行。因此，深入挖掘新的抗病基因资源，揭示水稻抗病的分子机制，成为当前水稻抗病育种领域亟待解决的关键问题。

近年来，随着分子生物学技术的飞速发展，微小核糖核酸（microRNAs，miRNAs）作为一类重要的基因表达调控因子，在植物生长发育和抗病过程中的作用逐渐被揭示。miRNAs是一类由内源基因编码的长度约为20-24nt的非编码单链RNA分子，它们通过与靶基因mRNA的互补配对，介导mRNA的降解或抑制其翻译过程，从而在转录后水平对基因表达进行精细调控。在植物抗病领域，越来越多的研究表明，miRNAs参与了植物对多种病原菌的防御反应，通过调控植物的免疫相关基因，影响植物的抗病性。

在水稻与白叶枯病菌的互作过程中，miRNAs同样发挥着重要作用。研究水稻响应白叶枯病菌的miRNAs及其作用机制，对于深入理解水稻的抗病分子机制具有重要意义。通过鉴定出在水稻抗白叶枯病过程中起关键作用的miRNAs及其靶基因，能够揭示水稻与病原菌之间复杂的分子互作网络，为解析水稻抗病的内在机制提供新的视角。这些研究成果还能够为水稻抗病育种提供丰富的基因资源和理论支持。利用miRNA相关的基因编辑技术，可以对水稻的抗病基因进行精准调控，培育出具有持久、广谱抗性的水稻新品种，从而有效应对水稻白叶枯病的威胁，保障水稻的安全生产，推动农业的可持续发展。

1.2研究目的

本研究旨在通过高通量测序技术和生物信息学分析，系统地鉴定水稻在响应白叶枯病菌侵染过程中差异表达的miRNAs，并对其功能进行深入研究。具体而言，将构建水稻在白叶枯病菌侵染前后的小RNA文库，通过测序筛选出差异表达的miRNAs；利用生物信息学方法预测这些miRNAs的靶基因，并通过降解组测序和荧光素酶报告实验等手段进行验证；采用遗传转化技术，构建miRNA过表达和敲低转基因水稻植株，通过接种白叶枯病菌，分析转基因植株的抗病表型，明确miRNAs在水稻抗白叶枯病中的功能；进一步研究miRNAs与靶基因之间的调控关系，揭示miRNAs介导水稻抗白叶枯病的分子机制。通过本研究，期望能够为水稻抗病育种提供新的基因资源和理论依据，为培育具有高抗性的水稻新品种奠定基础。

1.3国内外研究现状

水稻白叶枯病作为水稻生产上的重要病害，长期以来一直是国内外研究的热点。在病原菌研究方面，对稻黄单胞菌水稻致病变种（Xoo）的生物学特性、致病机制以及遗传多样性等方面已经取得了较为深入的认识。研究发现，Xoo通过分泌多种效应蛋白，干扰水稻的正常生理代谢过程，从而引发病害。对Xoo的全基因组测序和分析，为深入了解其致病机