西藏大麦Vrs1基因等位变异特征及侧小穗发育新基因的定位解析.docxVIP

西藏大麦Vrs1基因等位变异特征及侧小穗发育新基因的定位解析

一、引言

1.1研究背景

大麦（HordeumvulgareL.）作为世界上最古老且重要的农作物之一，在全球农业领域占据着不可或缺的地位。其适应性极强，能在干旱、寒冷等恶劣环境条件下生长，这使得它在一些气候条件不理想的地区成为主要农作物。大麦不仅是优质的粮食来源，富含蛋白质、膳食纤维、维生素和矿物质等营养成分，可加工成面粉、麦片等食品；在饲料领域，它也是家畜重要的营养供给原料，能够有效促进家畜的生长和发育。同时，大麦在酿造行业中有着不可替代的作用，是酿造啤酒、威士忌等酒类的关键原料，不同品种和产地的大麦赋予了酒类产品丰富多样的风味。

在我国，西藏地区的大麦资源独具特色。西藏特殊的地理环境，如高海拔、强光照、昼夜温差大等，孕育出了许多独特的大麦品种。这些大麦在长期的自然选择和人工驯化过程中，积累了丰富的遗传多样性，不仅适应了当地极端的生态条件，还蕴含着许多优良的基因资源。西藏大麦不仅是当地藏族人民的主要粮食之一，也是研究植物适应极端环境分子机制的宝贵材料。

大麦的侧小穗发育直接关系到其穗型和籽粒产量，是大麦重要的农艺性状。大麦花序由三联小穗构成，三联小穗中侧小穗结实与否决定了二棱和六棱大麦的分化，而棱数是影响大麦籽粒产量的关键因素。已有研究表明，大麦棱型主要由Vrs1（six-rowedspike1）基因决定，目前已鉴定出7种主要的等位基因，包括二棱大麦中的Vrs1.b2、Vrs1.b3和Vrs1.b4，以及六棱大麦中的vrs1.a1、vrs1a2、vrs1.a3和vrs1.a4。野生型Vrs1.b对侧小穗发育起抑制作用，突变型vrs1.a多为功能缺失型突变，丧失了对侧小穗发育的抑制作用，从而导致侧小穗发育并结实，形成六棱大麦。然而，关于西藏大麦中Vrs1基因的等位变异情况，以及除Vrs1基因外，是否还存在其他控制侧小穗发育的关键基因，目前尚不完全清楚。对这些基因的深入研究，将有助于揭示大麦侧小穗发育的分子调控机制，为大麦的遗传改良和品种选育提供重要的理论基础。

1.2研究目的与意义

本研究旨在深入揭示西藏大麦Vrs1基因的等位变异情况，通过对大量西藏大麦种质资源的分析，明确不同等位基因在西藏大麦群体中的分布频率和遗传特征。同时，利用现代分子生物学技术和遗传分析方法，定位控制西藏大麦侧小穗发育的新基因，解析其遗传效应和作用机制。

研究西藏大麦Vrs1基因等位变异及控制侧小穗发育新基因具有重要的理论和实践意义。在理论方面，有助于进一步完善大麦侧小穗发育的分子调控网络，丰富对植物发育遗传学的认识，为研究植物在极端环境下的适应性进化提供新的视角。在实践应用上，通过挖掘和鉴定与侧小穗发育相关的优异基因，能够为大麦的分子标记辅助育种提供有效的基因靶点，加速培育高产、优质、适应性强的大麦新品种，从而提高大麦的产量和品质，满足不断增长的粮食需求，对于保障我国粮食安全和促进农业可持续发展具有重要意义。

1.3国内外研究现状

在国际上，对大麦Vrs1基因的研究已取得了较为丰硕的成果。研究明确了Vrs1基因在大麦棱型决定中的关键作用，并鉴定出多种等位基因。英国JamesHutton研究所的研究发现大麦VRS3基因可编码JumonjiC型H3K9me2/me3去甲基化酶，能抑制侧小穗的生殖，且通过VRS3调节的表达网络研究揭示了其与其它VRS基因及参与胁迫响应、激素信号和糖代谢途径基因的特异性相互作用。此外，国际上还利用各种先进的分子生物学技术，如转录组测序、基因编辑等，对大麦侧小穗发育的分子机制进行了深入研究，为大麦遗传改良提供了重要的理论支持。

在国内，对大麦侧小穗发育基因的研究也在逐步深入。中国科学院成都生物研究所的团队在青藏高原地区的二棱和六棱大麦种质中分别鉴定到Vrs1.b4和vrs1.a4等位基因，通过遗传分析和分子标记等技术，将控制棱数变化的基因定位在2H染色体0.08-cM（~554-kb）的目标区间内，并证实Vrs1表达下调是导致携带vrs1.a4大麦六棱性状产生的原因。湖北省农业科学院粮作所麦类育种团队利用自主构建的主栽品种鄂大麦934饱和突变体库，筛选获得大麦侧小穗形态异常突变体，并图位克隆到新的调控大麦侧小穗发育的基因HvTUBULIN8，揭示了大麦侧小穗发育的新机制。

然而，目前针对西藏大麦这一独特资源的相关研究仍存在不足。虽然已经对部分西藏大麦的农艺性状进行了调查，但在基因层面上对其Vrs1基因等位变异的全面系统分析还相对较少，对于控制其侧小穗发育的新基因的挖掘和定位更是有待加强。西藏大麦特殊的生态适应性和