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第四章种群的调节理论

■种群数量在时间和空间上的变动及其原

因是种群生态学的核心问题.本章将从种群调节的形式与原理方面，分析种群波动的过程与机制.

第五章种群的调节理论

第一节种群波动和调节概述

第二节种群调节学说

第三节种群调节机制

第一节种群波动和调节概述

■在自然界中，任何种群的个体数量都是随着环境条件的改变而改变的，当环境条件有利时，种群数量表现为增加；当环境条件不利时，种群表现为数量下降。一般来说，种群数量是一个在平均值上下波动的，波动幅度有大有小，可以是规则波，也可以是不规则波。

第一节种群波动和调节概述

一.种群波动和调节

1.种群波动：种群波动指种群的数量随时间的

变化而上下摆动。

时间

图生物种群在环境容纳量附近波动

一.种群波动和调节

2.种群波动的原因

■大多数真实的种群不会或完全不在平衡密度保持很长时间，而是动态的和不断变化的。因为以下几个原因，种群可能在环境容纳量附近波动：

2.种群波动的原因

①环境的随机变化。

■随着环境条件如天气的变化，环境容纳量就会相应的变化，导致种群数量的变化。

②时滞或称为延缓的密度制约。

■由于种群的出生率和死亡率对环境因素反应的滞后，种群可以超过环境容纳量，然后表现出缓慢的减幅振荡，直到稳定在平衡密度。

2.种群波动的原因

③过度补偿性密度制约。

即当种群数量和密度上升到一定数量时，存活个

体数目将下降。密度制约只有在一定条件下才会

稳定。如果没有过度补偿性密度制约，种群将平稳地到达环境容纳量，不会产生振荡。当密度制约变得过度补偿时，减幅振荡和种群周期就会发生。并且振幅不随着时间变化而减弱。如果与高的繁殖率相结合，极端过度补偿会导致混沌波

动，没有了固定间隔和固定的振幅。

3.种群波动的主要形式

①出现不规则或规则的(周期性)波动

②种群大爆发

③种群衰亡或崩溃

③种群平衡

例-——-年波动

我国黑龙江伊春林区棕背鼠种群的数量变

化具有三年的周期性。以棕背鼠为食的黄鼬也表现出类似的周期。这与该地区红松结实三年一次大丰收相一致。

南半球鲸鱼获量的变化(仿Mackenze等，1998)

例-—-种群的衰落

19701980年

捕鲸量/千头

19101920

20

30

第二节种群调节学说

■种群调节：当种群数量偏离平衡水平上

升或下降时，有一种使种群数量返回到平衡水平的作用，叫种群调节。

第二节种群调节学说

■种群调节是通过种群本身内在的增长势和环境

对种群增长的限制这两个反向力之间的平衡达到的。但是，对于各类因素究竟如何地影响种群内在增殖倾向，以及是否存在着某种特殊的环境因素在起着调节作用，不同的生态学家根据不同的研究对象提出了许多不同的学说。

一.外源性因子调节学说

(一)气候学派

1.代表人物：以色列Bodenheimer(1928)等

2.观点：

①主张气候因素是影响种群数量变动的主要因素，强调种群变动，否认稳定性。认为生物主要是受对种群得以增长的有利气候的短暂所限制，因此种群从来没有足够的时间增殖到环境容纳量所允许的数量水平，并不会导致食物的竞争，那么密度制约因素对控制种群数量没有特殊意义。

(一)气候学派

2.观点

②反对把环境条件分为密度制约因素和非密度制约因素，认为所有因素都是与种群密度有关的。主张把环境分为4类：气候、食物、

同种与异种的其它动物(包活病原)以及生活场所。他们认为这4类因素对动物种群的数量与分布起着决定性的作用。任何一个自然种群数量变动都与这4个环境条件有关。

■例-----支持气候学派的事例

沙漠的鸟和啮齿动物的增长率受季节降雨量

的影响很大。

黑腹鹌鹑冬末时以一年生杂草为食，绿色植物可利用的总量由冬季降雨总量决定。如果达到临界降雨量，绿色植物生长繁茂，则鹌鹑可繁殖更多的幼鸟。

(二)生物学派

1.代表人物：Howard(霍华德)和Fiske(菲斯

克，1911,创始人)、澳大利亚昆虫学家

Nicholson(尼科森)等。

2.观点：主张捕食、寄生、竞争等生物因素对

种群调节起决定作用。

(二)生物学派

■生物学派的思想基础是种群的平衡学说。认为种群是一个自我管理系统。它们按其自身的性质及其环境的状况调节它们的密度。通过这种调节作用，使其种群密度既不低于使其生活必需品消耗或恶化到尚属有利的阈限之下，也不使其不利的环境因素被强化到超过其所忍受的水平。

■认为只有密度制约因子才能调节种群的密度。

例1----生物学派

·英国鸟类学家Lack认为，引起鸟类密度制约死亡从而控制种群数量的因素有