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解析水稻光敏感雄性核不育基因pms1：从克隆到功能的深度探究

一、引言

1.1研究背景与目的

水稻（OryzasativaL.）作为全球最重要的粮食作物之一，为超过半数的世界人口提供主食，在保障全球粮食安全方面扮演着举足轻重的角色。中国作为水稻种植大国，水稻的产量和质量直接关系到国家的粮食安全和社会稳定。随着全球人口的持续增长以及人们生活水平的不断提高，对水稻产量和品质的要求也日益严苛，如何进一步提高水稻的产量和品质，成为农业领域亟待解决的关键问题。

杂交水稻育种是提高水稻产量和品质的重要途径之一。自20世纪70年代以来，杂交水稻的成功培育和广泛应用，大幅提高了水稻的产量，为解决全球粮食问题做出了巨大贡献。杂交水稻利用了杂种优势，即两个遗传背景不同的亲本杂交产生的杂种F1在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于其双亲的现象。目前，杂交水稻育种主要包括三系法和两系法。三系法杂交水稻需要不育系、保持系和恢复系配套使用，育种程序较为复杂，选育周期长；而两系法杂交水稻则利用光敏感雄性核不育系，在长日照条件下表现为雄性不育，可用于制种，在短日照条件下可育，可用于自身繁殖，简化了育种程序，降低了成本，具有更广阔的应用前景。

光敏感雄性核不育水稻的发现和利用，为两系法杂交水稻育种奠定了基础。然而，光敏感雄性不育的分子机制尚未完全阐明，这在一定程度上限制了两系法杂交水稻育种的进一步发展。因此，克隆和分析水稻光敏感雄性核不育基因，对于深入理解水稻光敏感雄性不育的分子机制，推动两系法杂交水稻育种的发展具有重要意义。

pms1基因作为控制水稻光敏感雄性不育的关键基因之一，对其进行克隆和功能分析，不仅有助于揭示光敏感雄性不育的分子调控网络，还能为水稻两系不育系的分子设计育种提供理论依据和技术支持，从而提高杂交水稻的育种效率，培育出更多高产、优质、抗逆性强的杂交水稻新品种，保障全球粮食安全。

1.2国内外研究现状

水稻光敏感雄性不育现象自发现以来，一直是国内外研究的热点。20世纪70年代末，我国首次发现了水稻光敏感核不育材料农垦58S，此后，众多科研工作者围绕光敏感雄性不育基因的定位、克隆和功能分析展开了深入研究。

在基因定位方面，国内外学者通过构建不同的遗传群体，利用分子标记技术，对水稻光敏感雄性不育基因进行了精细定位。早期研究利用RFLP（RestrictionFragmentLengthPolymorphism）、SSR（SimpleSequenceRepeat）等标记，将一些光敏感雄性不育基因定位在水稻的特定染色体区域。随着测序技术的不断发展，SNP（SingleNucleotidePolymorphism）等新型标记被广泛应用，基因定位的精度得到了进一步提高。例如，通过对大量重组自交系和回交群体的分析，将多个光敏感雄性不育基因定位到了染色体的特定区间，为后续的基因克隆奠定了基础。

在基因克隆方面，经过多年的努力，一些水稻光敏感雄性不育基因已被成功克隆。如pms3基因，研究发现其编码一个长非编码RNA（lncRNA）——LDMAR，该基因的表达受光周期调控，在长日条件下，其正常表达对花粉发育至关重要，光敏感核不育水稻与正常水稻品种在pms3区间存在一个碱基的突变，导致了雄性不育。对于pms1基因，华中农业大学的研究团队经过长期研究，成功克隆了该基因，并发现pms1是不完全显性基因，编码一个长链非编码RNA，其转录本PMS1T能够被microRNA2118识别并介导剪切，形成一串21-nt的小RNA（phasiRNA），农垦58S与可育品种在pms1区间存在一个突变的碱基，位于剪切位点下游的24bp，这一突变导致了农垦58S在长日照下能产生更多的phasiRNA，从而造成雄性不育。

在基因功能分析方面，研究人员通过转基因、基因编辑等技术手段，对已克隆的光敏感雄性不育基因的功能进行了验证和深入研究。发现这些基因参与了水稻花粉发育、光周期响应等多个生物学过程，通过调控相关基因的表达和信号通路，影响水稻的雄性育性。例如，通过对pms3基因的功能研究，揭示了其在光周期调控花粉发育中的作用机制；对pms1基因的研究，首次揭示了phasiRNA在水稻生殖发育中的功能，以及其对雄性育性的调控作用。

尽管在水稻光敏感雄性不育基因的研究方面取得了一定的进展，但仍存在一些不足和空白。例如，对于光敏感雄性不育基因的调控网络和分子机制尚未完全阐明，一些基因之间的相互作用关系还不清楚；在实际应用中，光敏感雄性不育系的育性稳定性受环境因素影响较大，如何提高其育性稳定性，仍是亟待解决的问题。此外，对于一些新发现的光敏感雄性不育基因，其功能和作用机