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成株抗条锈性小麦品种筛选及抗病机理研究:从种质评价到分子机制解析
一、研究背景与意义
(一)小麦条锈病的危害与研究现状
小麦条锈病是一种极具威胁性的真菌性病害,其病原菌为条形柄锈菌小麦专化型(Pucciniastriiformisf.sp.tritici)。这种病害主要在小麦叶片上“肆虐”,发病初期,叶片上会出现鲜黄色的疱疹状孢子堆,形状细长,如同缝纫机轧过的针脚,与叶脉平行排列,呈现出独特的虚线状。随着病情发展,孢子堆破裂,释放出大量橙粉状的夏孢子,后期病斑则会转为黑褐色的冬孢子堆,此时小麦整株往往枯黄早衰。
从全球范围来看,小麦条锈病广泛分布于各个小麦产区,几乎所有种植小麦的地方都可能受到它的侵袭。我国作为小麦生产大国,同时也是世界上最大的小麦条锈病独立流行区,病害主要集中在西北、西南、黄淮海和长江中下游等广大冬麦区。据相关资料显示,自新中国成立以来,小麦条锈病每年都有不同程度的发生,在病害流行年份,发生面积可达333.3万至1000万hm2,年平均发生面积约为616.7万hm2。在1950年、1964年、1983年等多个年份,我国都经历了全国性的小麦条锈病大流行,即便采取了防治措施,仍造成了约140亿kg的小麦减产,给农业生产带来了巨大损失。
小麦条锈病对小麦产量和品质的影响是多方面的。在产量方面,它会严重破坏小麦叶片的功能,导致光合作用效率大幅降低。据研究,染病后的叶片光合作用效率可下降20%以上,这使得小麦无法充分合成和积累有机物质,生长受到抑制,分蘖减少,成穗率降低。在灌浆期染病,千粒重会直降15克左右(健康小麦千粒重一般在40-45克),亩产可从600公斤锐减至200公斤。在品质方面,病粒的蛋白质含量从正常的14%降至9%,湿面筋值小于24%(国标要求≥30%),面粉白度下降,面团延展性变差,面包体积缩水40%,严重影响了小麦的加工品质和市场价值。
在防治小麦条锈病的历程中,选育和种植抗病品种一直被视为最为经济有效的措施。从上世纪开始,科研人员就致力于寻找和培育抗条锈病的小麦品种,并取得了一定成果。例如,一些含有抗病基因Yr15、Yr26的品种,如豫农516、徐麦2028表现出中抗特性;西农511、川麦42等品种则具有高抗特性,其抗性能够维持8-10年。然而,随着时间的推移,病原菌生理小种不断发生变异。自20世纪40年代以来,小麦条锈菌新小种层出不穷,我国已有8批次的主栽小麦品种因新小种的出现而丧失抗病性,引发病害全国大流行。研究表明,有性生殖是小麦条锈菌变异产生新小种的主要途径,广泛分布的感病小檗与小麦条锈菌有性生殖的常年发生,导致了我国西北越夏易变区成为条锈菌新小种的策源地。这使得传统抗病品种的抗性逐渐衰退,难以持续有效地抵御病害侵袭,亟需寻找新的抗病途径和种质资源。
(二)成株抗条锈性的研究价值
在应对小麦条锈病的挑战中,成株抗性(Adult-PlantResistance,APR)逐渐成为研究的焦点,展现出独特的价值。
成株抗性具有持久性强的显著特点。与苗期抗病基因不同,苗期抗病基因虽然在小麦生长早期能起到一定的保护作用,但由于其作用机制相对单一,容易被病原菌识别和突破。例如,某些苗期抗病基因依赖于特定的蛋白结构与病原菌进行识别和防御,一旦病原菌发生微小的变异,就可能改变其与抗病基因的相互作用方式,从而导致抗性失效。而成株抗性则是由多个基因共同作用,通过复杂的生理生化途径来实现对病害的抵御。这些基因之间相互协作、相互补充,形成了一个较为稳定的防御网络。即使病原菌发生一定程度的变异,也难以同时突破多个基因的防御,因此成株抗性能够在小麦生长的较长时间内保持稳定,为小麦提供持久的保护。
成株抗性的抗谱广。苗期抗病基因往往只能针对特定的病原菌生理小种发挥作用,对其他小种可能无效。例如,某一个苗期抗病基因可能只对当前流行的某一种条锈菌小种具有抗性,当新的小种出现时,该基因就无法发挥作用。而成株抗性可以对多种不同的病原菌生理小种产生抗性。这是因为成株抗性涉及到小麦自身的多种防御机制,包括细胞壁加厚、活性氧爆发、病程相关蛋白的产生等,这些防御机制并非针对某一种特定的小种,而是对病原菌的侵染具有普遍的抑制作用。无论病原菌小种如何变异,只要其侵染方式和致病机制没有发生根本性的改变,成株抗性都能在一定程度上发挥作用,从而有效地扩大了抗病范围。
从保障小麦产量稳定的角度来看,成株抗条锈性品种的应用具有不可替代的作用。在小麦生长的关键时期,如灌浆期,一旦受到条锈病的侵害,产量将受到严重影响。成株抗条锈性品种能够在这个时期有效地抵御病害,保证小麦的正常灌浆,从而提高千粒重,稳定小麦产量。据相关实验数据
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