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多胺调控多年生黑麦草应对干旱胁迫的机制探究

一、引言

1.1研究背景与意义

在全球气候变暖的大背景下，干旱问题愈发严峻，对植物的生长和发育造成了极大的威胁，严重影响了植物的分布、产量和质量。多年生黑麦草（LoliumperenneL.）作为一种广泛应用的冷季型草本植物，在畜牧业、草坪业和生态修复等领域发挥着重要作用。然而，干旱胁迫常常限制了多年生黑麦草的生长和生产力，使其难以在干旱地区充分发挥其应用价值。

多胺（Polyamines,PAs）作为一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱，广泛存在于植物体内，参与了植物的多个生理过程，如细胞分裂、胚胎发生、花芽分化、叶片衰老、花粉管生长、果实发育和成熟等。大量研究表明，多胺在植物应对干旱胁迫时发挥着关键作用，能够通过调节植物的渗透调节、抗氧化系统、激素平衡等机制，增强植物的抗旱性。深入研究多胺对多年生黑麦草抗旱性的影响，不仅有助于揭示多年生黑麦草的抗旱机制，为其在干旱地区的种植和应用提供理论依据，还能为通过外源多胺处理或基因工程手段提高多年生黑麦草的抗旱性提供技术支持，对于保障畜牧业的饲料供应、改善生态环境和推动草坪业的发展具有重要意义。

1.2多年生黑麦草概述

多年生黑麦草，又名英国黑麦草，隶属禾本科黑麦草属，是一种重要的多年生牧草作物。其根系发达，须根众多，在15-20厘米的土层中交织成网状，为植株提供了稳固的支撑和良好的吸水能力。茎秆直立，中空，丛生，质地柔软，高度通常在30-90厘米之间，具有明显的节间，分蘖能力较强，能够形成茂密的草丛。叶片长而窄，呈披针状，扁平且柔软，叶脉清晰，表面有光泽，叶鞘长于节间，叶耳小，叶舌小而钝。穗状花序细长，一般为15-25厘米，由15-23个小穗组成，小穗无柄，紧密排列于穗轴两侧。每个小穗包含5-11朵小花，外稃质薄，先端钝，无芒；内稃与外稃等长，顶端尖锐，边缘有细毛。种子扁平，呈梭形，颖果长度约为宽度的3倍。

多年生黑麦草原产于南欧、北非及亚洲西南等地区，是欧洲最古老的牧草之一。如今，它已被广泛引种至世界各地，在英国、新西兰、澳大利亚、美国等国家均有大面积栽培。在中国，湖南、青海、河南、河北、宁夏、西藏、四川等多个地区也有种植。多年生黑麦草为长日照作物，具有春化特性，但其春化性强弱因产地和品种而异。它喜温暖湿润的气候，生长适宜温度在10-27℃之间，当温度超过35℃时，生长会受到抑制；耐寒能力较强，在-15℃的低温环境下才会死亡。生长期间对水分需求较大，在年降水量500-1500毫米的地区均可生长，以1000毫米左右最为适宜，在干旱地区生长状况较差。对土壤要求不严格，适合种植于排灌良好、肥沃湿润的中性粘土或粘壤土中，适宜的土壤pH值为6-7，同时也具有一定的耐盐性，可在轻度盐碱土地中生长。

多年生黑麦草具有极高的应用价值。在饲用方面，其粗蛋白含量高达14%-18%，富含矿物质及维生素，口感鲜美，适口性极佳，是牛羊马等家畜喜爱的优质饲料。可用于青饲，在抽穗前刈割，此时营养价值最高，每年可收割4-6次，鲜草产量可达4-6吨/亩；也可调制为青贮或干草，作为冬季的优质饲料，且刈割后7-10天即可快速再生，能持续为家畜提供充足的饲草。在生态方面，其根系发达，能够有效固定土壤，防止水土流失，常用于护坡固土、水土保持等生态修复工程；还能释放养分，改善土壤的物理化学及生物性状，提升土壤肥力，修复受损土壤。在经济方面，常用于观赏绿化和高尔夫场球道建植，其成坪速度快，耐践踏，恢复力强，能够为人们提供美观舒适的休闲环境，具有显著的经济效益。

然而，多年生黑麦草在干旱环境下的生长面临诸多困境。干旱胁迫会导致其生长速度显著减缓，植株矮小，叶片黄化、枯萎，光合作用受到抑制，从而影响其产量和品质。干旱还会对其根系发育造成不良影响，使根长和根密度降低，削弱根系的吸水能力，进一步加剧水分胁迫对植株的伤害。随着全球干旱化趋势的加剧，提高多年生黑麦草的抗旱性已成为亟待解决的重要问题。

1.3多胺的研究现状

多胺是一类含有两个或两个以上氨基的高活性小分子脂肪族化合物，广泛分布于原核生物和真核生物中。在植物体内，常见的多胺有腐胺（Putrescine,Put）、亚精胺（Spermidine,Spd）、精胺（Spermine,Spm）和热精胺（Thermospermine,T-Spm）。这些多胺在植物的生长发育过程中发挥着不可或缺的作用，如促进细胞分裂与伸长，参与植物的形态建成；调节植物的开花、结果等生殖过程；影响植物的衰老进程，延缓叶片衰老等。

在植物应对非生物胁迫方面，多胺的作用尤为关键，其中与植物抗旱性的关系备受关注。当植物遭受干旱胁迫时