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探究小麦矮杆基因Rht9对普通小麦株高与农艺性状的多效性影响

一、引言

1.1研究背景与目的

小麦（TriticumaestivumL.）作为世界上最重要的粮食作物之一，在全球粮食安全中占据着举足轻重的地位。它是人类获取能量的主要来源，全球有超过三分之一的人口以小麦为主食。在中国，小麦同样是主要的粮食作物，其种植面积广泛，涵盖了北方冬麦区、南方冬麦区和春麦区等多个区域，对保障我国粮食稳定供应起着关键作用。

随着全球人口的持续增长，预计到2050年世界人口将达到97亿，对小麦的需求也将不断攀升。因此，提高小麦产量和品质成为农业领域的重要研究目标。株高作为小麦重要的农艺性状之一，对小麦的生长发育、抗倒伏能力以及产量都有着显著影响。过高的株高容易导致小麦在生长后期出现倒伏现象，不仅影响机械收割，还会使产量大幅降低；而过矮的株高则可能影响小麦的生物学产量和光合作用，同样不利于产量的提高。实践表明，在正常情况下，株高为70-85厘米的半矮秆小麦增产潜力最大。

矮秆基因的发现和利用是小麦育种史上的重大突破，尤其是20世纪中叶以来，矮秆基因的育种利用带来了小麦的“绿色革命”。其中，Rht1（Rht-B1b）和Rht2（Rht-D1b）位点的广泛使用，使全世界小麦产量大幅度提升。然而，Rht-B1b和Rht-D1b为赤霉素不敏感型，存在胚芽鞘变短，影响种子顶土出芽能力和幼苗活力等问题，限制了其进一步育种利用。小麦赤霉素敏感型矮秆基因Rht8和Rht9自上世纪30年代由日本赤小麦引入，在欧洲南部和中部地区被广泛利用。携带Rht8和Rht9矮秆基因的小麦苗期胚芽鞘较长且生长活力较高，适于在高温干燥环境生长，有效弥补了“绿色革命”矮秆基因源的不足。

Rht9基因位于7BS染色体上，虽然已有研究表明它对小麦株高有降低作用，但关于Rht9基因对普通小麦株高和其他农艺性状的具体影响机制，以及其在不同遗传背景下的表现，仍有待深入研究。本研究旨在通过对携带Rht9基因的小麦材料进行深入分析，明确Rht9基因对普通小麦株高和农艺性状的影响，为小麦矮化育种提供理论依据和基因资源，以培育出更优良的小麦品种，提高小麦产量和品质，保障全球粮食安全。

1.2国内外研究现状

1.2.1小麦矮秆基因的研究进展

小麦矮秆基因的研究一直是小麦遗传育种领域的热点。自20世纪中叶“绿色革命”以来，众多矮秆基因被发现和研究。国际上，对Rht1（Rht-B1b）和Rht2（Rht-D1b）这两个推动“绿色革命”的矮秆基因研究最为深入。Peng等（1999）发现Rht1基因编码的DELLA蛋白参与赤霉素（GA）信号传导路径，其截短形式使得Rht1b等位基因对GA不敏感，从而降低株高。这一发现揭示了Rht1基因的作用机制，为后续矮秆基因研究奠定了基础。

除Rht1和Rht2外，其他矮秆基因也受到广泛关注。Rht8作为世界范围内应用广泛的矮秆基因之一，其克隆研究取得重要突破。中国农业大学倪中福团队和中国农业科学院刘录祥团队在2024年分别成功克隆Rht8基因，揭示了Rht8通过调节赤霉素合成相关基因，影响不同活性赤霉素含量比例，进而降低株高。这一成果为Rht8基因的进一步利用提供了理论依据。

1.2.2Rht9基因的研究现状

Rht9基因位于7BS染色体上，是小麦赤霉素敏感型矮秆基因。国内外学者对Rht9基因的研究相对较少。早期研究主要集中在Rht9基因的定位和遗传特性分析。有研究表明，Rht9基因能降低小麦株高，且对小麦苗期胚芽鞘长度和生长活力有积极影响，适于在高温干燥环境生长。

在分子机制研究方面，目前对Rht9基因的作用通路和调控网络了解有限。虽然知道Rht9基因与小麦株高相关，但具体如何影响株高以及与其他基因之间的互作关系尚不明确。在农艺性状影响研究上，虽然有一些关于Rht9基因对小麦产量、穗部性状等方面的初步研究，但结果并不系统全面。

1.2.3研究现状总结与不足

当前小麦矮秆基因研究已取得显著成果，众多矮秆基因被定位、克隆和功能解析，为小麦矮化育种提供了重要的理论基础和基因资源。然而，仍存在一些不足之处。一方面，对于部分矮秆基因，如Rht9基因，研究还不够深入，其分子机制和对农艺性状的综合影响有待进一步明确。另一方面，不同矮秆基因在不同遗传背景和环境条件下的表现存在差异，这方面的研究还不够系统，限制了矮秆基因在小麦育种中的精准利用。

本研究针对现有研究的不足，聚焦Rht9基因，深入探究其对普通小麦株高和农艺性状的影响，旨在填补Rht9基因研究