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菊花CmEMF基因克隆与表达特性及对开花调控的深度解析

一、引言

1.1研究背景

植物开花调控是植物发育生物学中的关键研究领域，对植物的繁殖和物种延续起着决定性作用。开花不仅标志着植物从营养生长向生殖生长的转变，还直接影响植物的种子产量、果实品质等重要经济性状。深入理解植物开花调控机制，不仅有助于揭示植物生长发育的奥秘，还能为农业、园艺等领域提供理论支持，实现对植物花期的精准调控，提高农作物和花卉的产量与品质。

菊花（Chrysanthemummorifolium）作为世界著名的观赏花卉，在全球花卉产业中占据着举足轻重的地位。其花色丰富、花型多样，具有极高的观赏价值，广泛应用于园林景观、切花装饰和盆栽观赏等领域。据统计，全球菊花的种植面积和产量逐年递增，在花卉市场中占有相当大的份额，是花卉产业的重要支柱之一。

菊花的开花特性决定了其在市场供应上存在一定的局限性。大多数菊花品种为短日照植物，自然花期集中在秋季，这使得菊花在其他季节的市场供应相对短缺。因此，调控菊花的花期，实现菊花的周年生产，满足市场对菊花的全年需求，成为花卉产业亟待解决的关键问题。花期调控不仅可以拓展菊花的市场供应时间，还能提高其经济价值，为花卉产业带来更大的经济效益。

研究菊花的开花抑制基因，对于深入理解菊花的开花调控机制具有重要意义。开花抑制基因在植物开花调控网络中起着关键的负调控作用，通过抑制开花促进基因的表达或活性，维持植物的营养生长状态，防止植物过早开花。在菊花中，研究开花抑制基因可以揭示菊花开花调控的分子机制，为菊花花期调控提供新的理论依据。通过对开花抑制基因的操作，可以实现对菊花花期的精准调控，培育出不同花期的菊花新品种，满足市场的多样化需求。此外，研究开花抑制基因还有助于揭示植物开花调控的进化规律，为其他植物的花期调控研究提供参考。

1.2植物成花途径概述

植物的成花过程是一个复杂而精细的调控过程，受到多种内外因素的共同影响。目前的研究表明，植物主要通过光周期途径、春化途径、自主途径、赤霉素途径以及开花抑制途径等多个途径来调控开花时间，这些途径相互作用、相互协调，共同构成了一个复杂的开花调控网络。

1.2.1光周期途径

光周期是指一天中白昼和黑夜的相对长度，它是影响植物开花的重要环境因素之一。根据对光周期的反应不同，植物可分为短日照植物、长日照植物、中日照植物和日中性植物。菊花大多属于短日照植物，其开花受到光周期的严格调控。在短日照条件下，菊花能够正常诱导花芽分化，从而促进开花；而在长日照条件下，菊花的花芽分化则受到抑制，开花延迟。

在光周期途径中，植物通过光敏色素（phytochrome）和隐花色素（cryptochrome）等光受体来感知光信号。这些光受体能够将光信号转化为生物化学信号，并通过一系列的信号转导途径传递到细胞核内，进而调控相关基因的表达。例如，在短日照条件下，光受体感知到光信号后，会激活CONSTANS（CO）基因的表达。CO蛋白是光周期途径中的关键调控因子，它能够在细胞核内与FLOWERINGLOCUST（FT）基因的启动子区域结合，从而激活FT基因的表达。FT蛋白是一种成花素，它能够从叶片运输到茎尖分生组织，与FD蛋白相互作用，形成FT-FD复合物，进而激活下游花分生组织决定基因的表达，促进花芽分化和开花。

除了CO和FT基因外，光周期途径中还涉及其他许多基因的参与，如GI（GIGANTEA）、FKF1（FLAVIN-BINDING，KELCHREPEAT，F-BOX1）等。这些基因之间相互作用、相互调控，共同构成了一个复杂的光周期调控网络，精确地调控着菊花的开花时间。

1.2.2春化途径

春化作用是指一些植物必须经历一段时间的低温处理才能由营养生长阶段转入生殖生长阶段的现象。春化作用在植物的开花调控中起着重要的作用，它能够帮助植物在适宜的季节开花，避免在不适宜的环境条件下过早开花。

在菊花中，春化作用也对其开花时间产生一定的影响。研究表明，某些菊花品种在经过低温春化处理后，能够提前开花。这是因为低温处理能够诱导一些春化相关基因的表达，如VERNALIZATION1（VRN1）、VRN2等。这些基因能够抑制开花抑制基因的表达，同时激活开花促进基因的表达，从而促进花芽分化和开花。

春化作用的分子机制较为复杂，涉及到DNA甲基化、组蛋白修饰等表观遗传调控过程。在低温处理过程中，植物体内的一些表观遗传修饰发生改变，从而影响了相关基因的表达。例如，低温处理能够使一些开花抑制基因的启动子区域发生DNA去甲基化，从而降低其表达水平，解除对开花的抑制作用。

1.2.3自主途径

自主途径是指植物在生长发育过程中，通过自身内部的生理状态和信号传导来调控开花时间的途径。