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大豆不育系持绿与皱粒现象：生理特性剖析与基因表达解析

一、引言

1.1研究背景与意义

大豆作为全球重要的粮油饲兼用作物，在保障粮食安全和满足人们生活需求方面扮演着不可或缺的角色。杂种优势利用是显著提高作物产量的主要途径，大豆杂种优势利用研究已有30余年，基于细胞质雄性不育的三系法杂交育种系统是目前的主要途径，我国已育成并审定多个杂交大豆品种，杂交大豆正逐步走向产业化。大豆不育系是杂种优势利用的关键材料，对其深入研究不仅有助于提高大豆的产量和品质，还能推动农业生产的可持续发展。

持绿和皱粒现象在大豆不育系中较为常见，持绿现象指大豆在生长后期，叶片仍能保持较长时间的绿色，延迟衰老，这一现象影响着光合作用和营养物质的积累与转运；皱粒现象则表现为种子的皱缩，影响种子的外观品质和商品价值，同时可能与种子的生理特性和基因表达密切相关。对大豆不育系持绿和皱粒现象的研究，能够揭示大豆生长发育和遗传变异的内在机制，为大豆遗传改良提供理论依据。在农业生产中，通过对这些现象的研究，可以筛选出具有优良性状的大豆不育系，培育出高产、优质、抗逆性强的大豆新品种，提高大豆的产量和品质，满足市场对大豆的需求。从科学研究角度来看，深入探究持绿和皱粒现象背后的生理特性和基因表达调控机制，有助于丰富大豆遗传学的理论知识，推动植物遗传学的发展，为其他作物的相关研究提供借鉴和参考。

1.2国内外研究现状

1.2.1大豆不育系研究进展

大豆雄性不育主要包括细胞质雄性不育和细胞核雄性不育。国外对大豆细胞质雄性不育的研究起步较早，20世纪70-80年代，美国先后授权了5项相关专利，其中，Davi在1985年的专利中首次报道了大豆细胞质雄性不育现象，但此后国外相关研究较少。国内从20世纪80年代起开启大豆细胞质雄性不育胞质的挖掘工作，1993年，我国育成世界上第一个大豆细胞质雄性不育系，1995年实现“三系”配套，2002年审定世界首个大豆杂交种“杂交豆1号”。截至2023年底，我国已利用三系法育成并审定大豆杂交种45个。吉林省农业科学院在杂交大豆研究方面成果显著，开发出“两系”法进行自交繁种和异交制种，挖掘并克隆了大豆首个光敏核不育基因，创制了大豆光敏不育系新种质。此外，还有光温敏感型雄性不育系等被发现和应用于大豆杂交育种工作中。

1.2.2持绿现象研究现状

在生理特性方面，持绿大豆叶片在衰老过程中，叶绿素降解缓慢，能够维持较高的光合作用效率，为植株后期的生长和籽粒发育提供充足的光合产物。同时，持绿叶片中抗氧化酶系统活性较高，能够有效清除活性氧，延缓细胞衰老。形成原因上，持绿现象受遗传和环境因素共同影响。遗传上，已发现多个与持绿相关的基因和QTL位点，如在大豆叶片和子叶中发现3种持绿突变的基因型，受核基因（d1，d2）和胞质基因（cytG）控制。环境因素如光照、温度、水分等也会影响持绿现象的表现。持绿对大豆生长发育有着重要影响，它有利于提高籽粒的饱满度和产量，改善大豆的品质，但也可能导致成熟延迟，增加收获难度。

1.2.3皱粒现象研究现状

大豆皱粒现象在生理特性上，与种子中淀粉、蛋白质和油脂等物质的合成与积累密切相关。研究发现，皱粒种子中淀粉含量较低，而蔗糖等可溶性糖含量较高，这可能是由于相关合成代谢途径中的关键酶活性发生改变所致。在基因表达方面，已鉴定出一些与皱粒性状相关的基因，这些基因通过调控淀粉合成、糖代谢等过程影响种子的形态和品质。遗传规律上，皱粒性状通常由隐性基因控制，但也存在复杂的遗传模式，可能涉及多个基因的相互作用以及基因与环境的互作。

1.3研究目的与内容

本研究旨在深入剖析大豆不育系持绿和皱粒现象的生理特性和基因表达情况。具体内容包括：通过测定不同时期大豆不育系及其同型保持系叶片的可溶性蛋白含量、淀粉和可溶性糖含量、丙二醛含量、叶绿素含量等生理指标，分析持绿现象对叶片生理特性的影响；测定叶片中赤霉素、生长素、脱落酸、细胞分裂素、乙烯等内源激素含量，探究内源激素在持绿现象中的调控作用；利用实时荧光定量PCR技术，检测衰老相关基因的相对表达量，从分子层面揭示持绿现象的机制；测定鼓粒期大豆不育系及其同型保持系籽粒的可溶性蛋白含量、淀粉含量、可溶性糖含量等生理指标，研究皱粒现象与籽粒生理特性的关系；统计分析不育系及其同型保持系的单株粒数、百粒重、单株粒重、单株皱粒百分比等籽粒性状，明确皱粒现象对产量和品质的影响；对不育系R8期叶片性状与籽粒性状进行相关性分析，综合探讨持绿和皱粒现象之间的内在联系。

二、材料与方法

2.1实验材料

本研究选用大豆不育系A及其同型保持系B。大豆不育系A是通