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20突触变化：学习是如何发生的

人类智慧的秘密。我是王立铭。

上一讲我们给学习下了定义，这一讲我们开始讨论学习的脑科学基

础。

从咱们自身的体验来说，学会了一个东西的感觉，就是天然地能把不

同的东西连在一起：有人念“白日依山尽”你就会接上“黄河入海流”，

面前有一只足球你就会忍不住踢上一脚。

在脑科学层面上说，这种联系又是怎么发生的呢？其实答案也不难想

到。通过前面的学习，我们已经知道学习意味着建立新的输入-输出

模式；也已经知道脑的输入-输出模式是靠神经元之间的突触传递来

实现的。因此，输入-输出模式的变化，肯定也和突触的信号传递有

关系。

实际上早在19世纪末，“现代神经科学之父”卡哈尔就准确地预测

到了这一点。人脑的神经元数量不会持续增加，但人的学习能力却可

以终身保持。因此，学习的具体发生过程，自然就只能从神经元之间

的连接，也就是突触中来寻找解释了。

这一讲，我们就来看看，大脑要想进行学习，它的突触到底会发生什

么变化？

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本质：增强突触连接

1960年代，美国科学家坎德尔（EricKandel）的一系列研究提供了

最初的重要线索。他利用一种海洋软体动物海兔来开展研究。

海兔有一个重要的保护性本能行为叫缩腮反射：如果你用力触碰它身

体背面的吸水管，海兔会将柔嫩的腮和吸水管一起收缩到坚硬的壳

里，来避免自己受伤。这个动作有点像蜗牛缩回壳里去。

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坎德尔发现，如果反复地刺激吸水管，海免的缩腮反射会逐步减弱，

就像它已经习以为常了。但是，如果在轻轻触碰吸水管的时候，同时

给海兔的尾巴一个强烈的电击，那么缩腮反射就会被显著增强，轻微

触碰就能引发。

根据上一讲的内容，我们不难想到，后面这个现象是一个经典的巴甫

洛夫式的学习：海兔学会了把“轻微触摸吸水管”和“电击”这两个

事件联系到一起，从而建立了一个全新的输入-输出模式一一轻微触

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摸也能引发缩腮反射。

那在这个学习过程中，海兔的神经系统中发生了什么呢？

海兔的神经系统非常简单，整个缩腮反射只需要24个感觉神经元和

6个运动神经元的参与。因此坎德尔他们得以细致地研究在学习过程

中这些神经元到底发生了什么变化。

坎德尔发现，经过多次触摸，感觉神经元的反应强度没有变化；运动

神经元和肌肉的运动能力也没有变化；变化发生在感觉神经元和运动

神经元之间的突触连接上一一在学习之后，即便在同样刺激下，感觉

神经元也向运动神经元传递了更强的信号，从而让海兔更容易被触发

缩腮反射。

好，咱们再往深里问一层，这些更强的信号，具体又是怎么发生的呢？

过程大概是这样的：海兔尾巴上有一群神经元，它们能感受电击，并

且把这个信号传导到咱们刚刚提到的感觉和运动神经元之间的突触

附近，释放一种特定的神经递质分子血清素（serotonin）。这个信

号能被感觉神经元的轴突准确地捕捉到，随后通过一系列的生物化学

反应提高这个部位的敏感度。

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后就会产生两个效果：首先，当同样的感觉刺激顺着轴突到达轴突末

端，会更容易引起动作电位，会驱动更多神经递质的释放；第二，运

动神经元的树突上会带有更多数量的神经递质受体，也更容易捕捉到

神经递质分子，更容易启动新的动作电位。

这样一来，更强的突触传递效率就让海兔学会了新的行为模式，轻微

触摸就引发缩腮反射。

说到这，根据海兔这个例子，我们可以为学习给出一个极简的微观描

述：学习的本质，就是增强输入和输出之间的突触连接。

那下一个问题自然就是，怎样才能增强突触连接呢？

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同步：怎样增强突触连接？

上一讲咱们说过，大脑学习学的其实是相关性。而这个相关性似乎和

时间有关。

咱们回想一下斯金纳的鸽子实验，按压操纵杆和食物掉落总是快速先

后发生的，因此鸽子们在两者之间建立了联系。一旦把它们剥离开来，

不管怎么按操纵杆，食物都是随机到来，那鸽子实际上是无法从中发

现相关性规律的一一也就是那项“鸽子的迷信”研究。

基于此，我们就很容易有这样的推测：突触连接的增强是有前提条件

的，那就是前后两件事要差不多同时发生，从微观层面上讲，就是突

触前后的神经元要一起活动才行。

实际上，这一点早在1949年就被加拿大心理学家